滲透壓的奇功妙效

對于兩側(cè)水溶液濃度不同的半透膜（只允許離子和小分子物質(zhì)通過，而生物大分子物質(zhì)不能自由通過），為了阻止水從低濃度一側(cè)滲透到高濃度一側(cè)而在高濃度一側(cè)施加的最小額外壓強稱為滲透壓。如圖1所示，容器中間用半透膜隔離，左側(cè)裝滿水，右側(cè)裝滿鹽水溶液。即使在半透膜左右兩側(cè)的靜水壓力相等（P1=P2）的情況下，由于半透膜左右兩側(cè)溶液的濃度不同，水也會穿過半透膜滲透到右側(cè)鹽水中，從而形成滲透流量Q12。根據(jù)流體力學的知識——流動是由壓力差驅(qū)動的。那么，驅(qū)動滲透流量的壓力是哪里來的呢？這個驅(qū)動壓就是滲透壓π1、π2。

圖1 滲透壓示意圖

下面通過圖2來進一步解釋滲透壓及其測量方法。原理為將盛有溶液的容器置于盛有水的U型杯中，在U型杯和中間容器之間安置一個半透膜，以隔開水和溶液（圖2a）；可以見到水通過半透膜往溶液一端跑，從而使中間容器的液面升高h（圖2b）；若于中間溶液端施加壓力，而此壓力可剛好阻止水的滲透，則稱此壓力為滲透壓（圖2c）。因此，恰好能阻止?jié)B透發(fā)生的施加于溶液液面上方的額外壓強稱為滲透壓力（簡稱滲透壓）。

圖2 滲透壓的產(chǎn)生及其測量方法示意圖

1877年德國植物學家弗菲爾（W. Pfeffer）根據(jù)其實驗數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)兩條規(guī)律：（1） 在溫度一定時，稀溶液的滲透壓力與溶液的濃度成正比；（2） 在濃度一定時，稀溶液的滲透壓力與熱力學溫度成正比。

1886年荷蘭理論化學家范特霍夫（van't Hoff）從理論上推導出難揮發(fā)非電解質(zhì)稀溶液的滲透壓力與溶液濃度和熱力學溫度的關系為：

π=cRT。

該式稱為范特霍夫公式，也叫滲透壓公式。式中，c為摩爾濃度，單位：mol/L，也可以算作C=n/V（物質(zhì)的量(mol)/體積(L)）；R為理想氣體常數(shù)，當π的單位為kPa，V的單位為升（L）時，R值為8.314J?K-1?mol-1；T為熱力學溫度，單位：K（開爾文），與攝氏度的換算關系是 T = 273+攝氏度。范特霍夫公式表示，在一定溫度下，溶液的滲透壓與單位體積溶液中所含不能通過半透膜的溶質(zhì)的粒子數(shù)（分子數(shù)或離子數(shù)）成正比，而與溶質(zhì)的本性無關。這條規(guī)律稱為范特霍夫定律。范特霍夫因為滲透壓和化學動力學等方面的研究獲得第一屆諾貝爾化學獎。

所謂溶液滲透壓，簡單的說，是指溶液中溶質(zhì)微粒對水的吸引力。溶液滲透壓的大小取決于單位體積溶液中溶質(zhì)微粒的數(shù)目：溶質(zhì)微粒越多，即溶液濃度越高，對水的吸引力越大，溶液滲透壓越高；反過來，溶質(zhì)微粒越少，即溶液濃度越低，對水的吸引力越弱，溶液滲透壓越低。

理解了滲透壓的含義，回過頭來再看圖1所示的實驗。圖1中驅(qū)動水向鹽水方向流動的壓力準確地說應該是“有效濾過壓”，即(p1 ? π1) ? (p2 ? π2)；而流量Q12 =α[(p1 ? π1) ? (p2 ? π2)]，其中α是個常數(shù)。

下面舉幾個例子來說明滲透壓的概念和理論在生物力學領域都有哪些應用和功效。

（1）輸液

輸液在日常生活中很常見了。輸液和滲透壓有何關聯(lián)呢？

在臨床或生理實驗使用的各種溶液中，如果溶液的滲透壓與血漿滲透壓相等，則稱其為等滲溶液（如0.85%-0.9%的NaCI溶液，俗稱生理鹽水）；而高于或低于血漿滲透壓的則相應地稱為高滲或低滲溶液。

將正常紅細胞懸浮于不同濃度的NaCI溶液中即可看到：在等滲溶液中的紅細胞保持正常大小和雙凹圓碟形（圖3a）；在滲透壓遞減的一系列溶液中，紅細胞逐步脹大并雙側(cè)凸起，當體積增加30%時成為球形（圖3b）；體積增加45%～60%則細胞膜損傷而發(fā)生溶血，這時血紅蛋白逸出細胞外，僅留下一個雙凹圓碟形細胞膜空殼，稱為血影細胞（圖3c）。

圖3 紅細胞及其溶血

正常人的紅細胞一般在0.42%NaCI溶液中時開始出現(xiàn)溶血，在0.35%NaCI溶液中時完全溶血。在某些溶血性疾病中，病人的紅細胞開始溶血及完全溶血的NaCI溶液濃度均比正常人高，即紅細胞的滲透抵抗性減小了，滲透脆性增加了。

（2）脫水

近年來的研究表明，位于下丘腦視上核及其周圍區(qū)存在滲透壓感受器。它對血漿滲透壓改變特別敏感（只要滲透壓改變1%～2%都能感知）。如因為大量出汗或腹瀉造成脫水，血漿滲透壓升高，則滲透壓感受器感受到的刺激就增強，引起神經(jīng)垂體抗利尿激素(ADH)的釋放增加，從而增強了腎臟遠曲小管和集合管對水的重吸收，排尿量減少，保留了水分，恢復體液的滲透壓；相反，當體液滲透壓降低時，就會減少對滲透壓感受器的刺激，ADH釋放減少，使腎臟內(nèi)遠曲小管和集合管重吸收水分減少，排尿量增多，從而排出多余的水分。說到排尿，在尿液生成過程中，尿液流動的動力包括腎小球毛細血管靜水壓和腎小囊內(nèi)超濾液膠體滲透壓；阻力包括腎小球毛細血管內(nèi)的血漿膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)的靜水壓（圖4）。

腎小球有效濾過壓=（腎小球毛細血管靜水壓+囊內(nèi)液膠體滲透壓）-（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓）

因腎小囊內(nèi)超濾液中蛋白質(zhì)濃度極低，故在正常生理下，囊內(nèi)液膠體滲透壓可忽略不計。也可直接表達為：有效濾過壓=（腎小球毛細血管壓）-（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓）。

圖4 腎小囊中血管滲出尿液的示意圖

正常人體主要通過腎的濾過和重吸收來調(diào)節(jié)水和鈉鹽的攝入量與排出量的動態(tài)平衡，從而保證體液總量和組織間隙液量相對恒定。正常情況下，通過腎小球濾過的水、鈉，99%以上被腎小管重吸收，只有約1%從尿中排出。若腎小球濾過率和腎小管重吸收率保持這個比例，就不致發(fā)生水、鈉潴留，稱為腎小球-腎小管平衡。但是，任何原因使腎小球濾過率減少而腎小管重吸收率并未減少，或腎小球濾過率沒有明顯變化而腎小管重吸收明顯增強，再或腎小球濾過率減少而腎小管重吸收增強同時出現(xiàn)，都會導致腎小球、腎小管平衡失調(diào)，從而引起水、鈉排出減少，在體內(nèi)積留。

（3）水腫

組織水腫是指組織間隙液體過多而引起的全身或身體的一部分腫脹的癥狀，又稱水腫，浮腫。水腫發(fā)生的部位雖然各有差別，但其發(fā)生機理是基本相同的。

正常情況下，組織間隙液體的量是相對恒定的。這種恒定的維持，是有賴于血管的內(nèi)外液體和體內(nèi)外液體交換的平衡。產(chǎn)生水腫的原因：血漿中的蛋白質(zhì)在正常情況下是不能通過毛細血管壁的，血漿與組織液之間的滲透壓差主要取決于血漿與組織液之間的蛋白質(zhì)分子、離子的濃度差，如因某種原因（腎源性、肝源性、心源性、營養(yǎng)不良性、外傷、感染等）導致血漿中的蛋白質(zhì)含量減少或組織液中的蛋白質(zhì)含量增加，就會相應地造成血漿的滲透壓降低，組織液的滲透壓增加，這時組織液增加，就會出現(xiàn)組織水腫的現(xiàn)象。

（4）毛細血管和組織液的物質(zhì)交換

在正常情況下，組織液由毛細血管的動脈端不斷產(chǎn)生，同時一部分組織液又經(jīng)毛細血管靜脈端返回毛細血管內(nèi)，另一部分組織液則經(jīng)淋巴管回流入血液循環(huán)。組織液是血漿濾過毛細血管壁而形成的。濾過和重吸收兩種力量的對比決定液體移動的方向。具體地說，液體在毛細血管壁內(nèi)外移動的方向取決于四個因素，即毛細血管血壓、組織液靜水壓、血漿膠體滲透壓和組織液膠體滲透壓。其中，毛細血管血壓和組織液膠體滲透壓是促使液體自毛細血管內(nèi)向毛細血管外濾過的力量，而血漿膠體滲透壓和組織液靜水壓則是將液體自毛細血管外吸收入血管內(nèi)的力量。濾過的力量和重吸收的力量之差稱為有效濾過壓，可用下列算式表示：

有效濾過壓=（毛細血管血壓+組織液膠體滲透壓）-（血漿膠體滲透壓+組織液靜水壓）

根據(jù)生理數(shù)據(jù)可以計算得到大致的有效濾過壓數(shù)值。人的血漿膠體滲透壓主要由血漿中的白蛋白形成，一般約為3.33kPa(25mmHg)。毛細血管的血壓在動脈端平均約為4.0kPa(30mmHg)，在靜脈端約為2.0kPa(15mmHg)，組織液膠體滲透壓約為2.0kPa(15mmHg)，組織液靜水壓約為1.33kPa(10mmHg)。如果將這些數(shù)字分別代入上述算式，則在毛細血管動脈端的有效濾過壓為1.33kPa(10mmHg)，而靜脈端的有效濾過壓為-1.07kPa(-8mmHg)。因此，在毛細血管動脈端，液體濾出毛細血管，而在靜脈端則液體被重吸收（圖5，不同的箭頭表示不同的滲流方向）。

圖5 毛細血管滲透壓示意圖

可以說，滲透壓在身體的各個部位都在發(fā)揮著奇妙的生物力學作用。比如在呼吸系統(tǒng)的肺泡部位進行氧氣和二氧化碳的交換、在關節(jié)軟骨組織中實現(xiàn)滲流輸運、在細胞內(nèi)部進行物質(zhì)傳輸?shù)取?/p>

聰明的學生馬上想到了學以致用，他們發(fā)現(xiàn)了滲透壓的奇功妙效——滲透壓學習法：晚上睡覺前，把書本墊在腦袋下或者壓在腦袋上，知識就會從濃度較高的書本向濃度較低的腦袋滲透，從而達到夜間學習的效果（圖6）——非常高效！

而且根據(jù)伯努利方程

即：動能+重力勢能+壓力勢能=常數(shù)，可以發(fā)現(xiàn)：將書本蓋在頭上比枕在頭下更能加大壓力差（增加了重力勢能ρgh），從而加快知識的流動！

就我個人而言，滲透壓學習法對我不起作用，而只能采用笨辦法刻苦學習——因為我的血腦屏障阻力太大，滲透壓失效了！

圖6 滲透壓學習法