無花果真的沒有“花”嗎？帶你走進神奇的植物世界

出品：科普中國

作者：秦亞龍（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所·南京中山植物園）

監(jiān)制：中國科普博覽

編者按：為解碼生命科學(xué)最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。

說到無花果，大家腦海里最先浮現(xiàn)的應(yīng)該是無花果可鮮食的果實或果干。無花果Ficus carica Linn.作為?？芃oraceae榕屬Ficus模式種，原產(chǎn)于地中海沿岸，是人類最早馴化的經(jīng)濟作物之一，人類栽培并食用無花果已有超11000年的歷史。在《圣經(jīng)》中，亞當(dāng)和夏娃在偷食禁果后，用來遮羞的就是無花果的葉子。

無花果

（圖片來源：作者拍攝）

無花果在漢代時已從波斯傳入我國新疆，唐代時才逐漸由新疆經(jīng)絲綢之路傳入中原各地。時至今日，新疆仍是我國無花果的主產(chǎn)地，盛產(chǎn)一種黃皮色的無花果。當(dāng)?shù)厝顺赃@種無花果時很有講究，要用無花果葉片包著果實拍三下，說是要叫醒每個沉睡的無花果，實則是通過拍打讓果實內(nèi)部的糖分和果汁分布地更加均勻，吃起來口感更佳。

廣義的“無花果”，是指所有的?？崎艑僦参铮饕植紵釒?、亞熱帶地區(qū)。榕屬植物最大的特征就在于它獨特的花序結(jié)構(gòu)，膨大的花序軸中間凹陷形成空腔，無數(shù)的單性小花著生在內(nèi)壁上，頂端留有由覆瓦狀花托片組成的細小孔洞，這種獨特的花絮結(jié)構(gòu)稱為“隱頭花序”。因此，這些“無花果”花開始終，人們都看不到它的小花，這也是它們名字的由來。

大果榕頂端覆瓦狀花托片

（圖片來源：作者拍攝）

無花果是如何授粉的？

無花果，作為榕屬植物的模式種，是分雌雄的。雌株上的無花果內(nèi)只有雌花，而雄株上的無花果內(nèi)既有雄花也有癭（yǐng）花。作為蟲媒植物，無花果和桑科榕屬植物一樣，都很專一，能給無花果授粉的昆蟲只有一種——無花果榕小蜂。

榕屬植物的雌花分為長柱頭雌花和短柱頭雌花兩種，癭花就屬于短柱頭特化的雌花，供榕小蜂產(chǎn)卵繁殖用，榕小蜂更容易通過短柱頭將卵產(chǎn)在癭花子房里，刺激子房膨大為蟲癭。所以，癭花幾乎不結(jié)種子，而雌株的長柱頭雌花則可以在授粉后結(jié)出種子。

當(dāng)無花果花期到來時，隱頭果頂端的覆瓦狀花托片稍稍松動，同時散發(fā)出獨特的揮發(fā)物質(zhì)，吸引著無花果榕小蜂前來產(chǎn)卵和授粉。此時，攜帶者花粉的雌性榕小蜂如遇到雌株（至于為什么會攜帶花粉又為什么是雌性榕小蜂后文進行解答），就會通過無花果頂端孔洞鉆進雌果內(nèi)給雌花授粉。

雌蜂在拼命擠入過程中有時要擠斷觸角和翅膀，有時甚至?xí)D出部分內(nèi)臟，最終進入后給雌花完成授粉；當(dāng)雌性榕小蜂遇到雄株，就會拼命擠進雄果內(nèi)尋找癭花產(chǎn)卵，卵隨著雄果的發(fā)育而逐漸發(fā)育。

數(shù)周后，雄果內(nèi)的雄性榕小蜂首先孵化，鉆出癭花后，尋找尚在癭花內(nèi)的雌性榕小蜂完成交配，之后幫助雌性榕小蜂鉆出癭花，甚至還會舍棄生命為雌性咬出離開雄果的通道（蜂孔），最后多數(shù)葬送在果內(nèi)。

雄性榕小蜂的犧牲，換來的是雌性榕小粉攜帶者著雄花的花粉逃離雄果，開始下一次生命循環(huán)，這也就解釋了為什么傳粉的是雌性榕小蜂，還攜帶著花粉。在長期演化中，無花果和無花果榕小蜂形成了絕對的互惠共生關(guān)系。

無花果與榕小蜂共生關(guān)系圖

（圖片來源：世界知識畫報）

吃無花果會吃到榕小蜂么？

有人會擔(dān)心，吃無花果時會不會吃到榕小蜂？

需要說明的是，即使是無花果原生種，當(dāng)無花果果實成熟時，留在果內(nèi)的榕小蜂基本也被分泌的酶分解掉了，即使有少數(shù)殘存，它們也是自小吸食無花果汁的優(yōu)質(zhì)蛋白，隨果實一起吃掉對身體無害。

而且，如今市場上銷售的無花果，基本都是經(jīng)過人工精心培育的雌株，沒有雄株也就沒有癭花，不需要榕小粉授粉就可結(jié)出果實，科學(xué)上稱之為“單性結(jié)實”。正因如此，這些無花果內(nèi)并沒有發(fā)育成熟的種子，我們所食用的不過是無花果非正常膨大的花托，大可放心食用。

菩提樹也是一種“無花果”

菩提樹被稱為佛教圣樹，也是?？崎艑僦参?，心形的葉子頂端有一個長長的滴水葉尖，可以很好適應(yīng)熱帶雨林雨水多、濕度大的特點，葉片表面的水膜可以快速匯集成水滴從滴水葉尖滴落，從而保證葉片進行光合作用。

甚至當(dāng)菩提樹體內(nèi)的水分無法通過蒸騰排出體外時，會直接通過葉尖和葉片邊緣排出液態(tài)水，最后匯集到葉尖滴落，這在植物界中稱為“吐水現(xiàn)象”。

菩提樹葉片

（圖片來源：作者拍攝）

2020年9月，有關(guān)研究指出，植物吐出的水滴，與其他植物來源的食物(如花蜜)相比，供給周期長、供給對象廣，同時富含有碳水化合物和蛋白質(zhì)等，是多種昆蟲可靠的食物來源，可以有助于增加昆蟲的群落和適應(yīng)性。

和無花果不同，菩提樹是雌雄同株的，所以菩提樹的果實中同時有雄花、雌花和癭花。菩提樹的果實很小，約小指頭肚大小，成熟變紅后會吸引鳥兒采食。

菩提樹果實

（圖片來源：作者拍攝）

當(dāng)鳥兒飽餐一頓后，或許在高空不經(jīng)意的飛翔（屎），菩提樹果實內(nèi)尚未被消化的種子隨翔而落在其他樹木的樹桿或枝椏處。

隨著種子生根發(fā)芽，在熱帶雨林中經(jīng)過歲月的更迭，最終會像網(wǎng)一樣把整棵大樹罩住，里邊的大樹迫于菩提樹外部的絞殺壓迫和內(nèi)部的養(yǎng)分缺失，最終死亡、腐爛，化做春泥供菩提樹吸收，這在自然界被稱為“絞殺現(xiàn)象”。有時，發(fā)生菩提樹絞殺后，會形成巨大的絞殺樹洞，也是熱帶雨林的奇觀。

瘤枝榕絞殺樹洞

（圖片來源：作者拍攝）

菩提樹與菩提子

我們上面講到，菩提樹的果實和無花果一樣，是中空的，里邊無數(shù)的雌花最終會發(fā)育成種子。所以，真正菩提樹的種子很小，甚至是比芝麻粒還要小?？梢韵胂?，如此小的種子怎么佩戴呢？

其實，菩提子和菩提樹是沒有關(guān)系的，市場上的菩提子種類繁多，多是比較堅硬或者富含淀粉的植物種子或果核加工而成，如星月菩提和象牙菩提屬于棕櫚科Arecaceae植物，蓮花菩提屬于露兜樹科Pandanaceae露兜樹屬Pandanus植物，金剛菩提屬于杜英科Elaeocarpaceae杜英屬Elaeocarpus植物，五眼六通菩提屬于漆樹科Anacardiaceae南酸棗屬Choerospondias植物的種子，果肉可制作酸棗糕。

“菩提本無樹，明鏡亦非臺。本是無一物，何處惹塵埃?！币虼?，對于菩提子，大家挑自己喜歡把玩的就好，不用糾結(jié)于與菩提樹的關(guān)系。

榕樹—榕小蜂互惠共生系統(tǒng)

自然界，榕樹與榕小蜂歷經(jīng)約7500萬年的協(xié)同進化，每種榕樹均有特定的榕小蜂與之共生，構(gòu)成了榕樹—榕小蜂互惠共生系統(tǒng)，現(xiàn)已成為研究植物與傳粉昆蟲的專性協(xié)同進化的模式系統(tǒng)。

榕小蜂是榕樹唯一的傳粉媒介，每種榕樹通常只有一種榕小蜂為其傳粉，也有研究發(fā)現(xiàn)個別榕樹存在兩種或兩種以上榕小蜂，少數(shù)榕小蜂可為不止一種榕樹傳粉，但絕大多數(shù)榕樹和榕小蜂之間是嚴格的一對一關(guān)系。

**很多人不知道的是，榕小蜂還分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂。**有時，榕果內(nèi)除了單一的傳粉榕小蜂，還會共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂。非傳粉榕小蜂通常在榕果外，通過長長的產(chǎn)卵針穿過果腔，將卵產(chǎn)在雌花的子房中，繁殖后代的同時卻不為雌花傳粉。

當(dāng)然，也有少數(shù)的非傳粉榕小蜂可鉆入花序內(nèi)產(chǎn)卵，但也不會主動為雌花授粉。經(jīng)過漫長的演化，榕樹、傳粉榕小蜂、非傳粉榕小蜂三者共同形成了一個關(guān)系復(fù)雜且穩(wěn)定的群落。

**在花期，不同的榕果會釋放出各不相同的特殊氣味，吸引并允許特化的傳粉榕小蜂鉆入。**傳粉榕小蜂鉆入榕果內(nèi)為雌花授粉時，會在一部分癭花中產(chǎn)卵，未被榕小蜂產(chǎn)卵的雌花則發(fā)育成種子。摘過無花果的都知道，榕屬植物富含白色乳汁，這是它們的防御機制，而傳粉榕小蜂經(jīng)過長期演化，也已適應(yīng)宿主榕樹應(yīng)對入侵的化學(xué)防御，與之形成了高度特化的共生關(guān)系。

無花果傷口流出白色乳汁

（圖片來源：veer圖庫）

榕樹的繁育機制

榕樹家族可分為雌雄異株和雌雄同株兩大類。

雌雄異株的榕樹，雄株上結(jié)雄果，果內(nèi)有癭花（癭花為特化的雌花，幾乎不結(jié)種子，花柱較短且直，有利于傳粉榕小蜂產(chǎn)卵）和雄花；雌株上結(jié)雌果，果內(nèi)只有雌花，花柱較長且彎曲，傳粉榕小蜂難以產(chǎn)卵到子房，授粉后逐漸發(fā)育為種子。

雌雄同株的榕樹，隱頭花序內(nèi)同時生長雌花、雄花和癭花，既可滿足傳粉榕小蜂產(chǎn)卵，也可結(jié)出種子。

傳粉榕小蜂也分雌雄，雄性榕小蜂終生生活在密閉的榕果內(nèi)，沒有翅膀，眼和觸角完全退化，在完成交配和咬出蜂孔后，最后多數(shù)都葬送在果內(nèi)。雌性榕小蜂在榕果內(nèi)羽化后，會通過進化出的花粉刷和花粉袋采集花粉，然后攜帶者花粉通過蜂孔離開，尋找特定的榕果完成授粉。

在榕果授粉期，對于雌雄同株的榕樹，榕果可以在雌花期釋放特殊的揮發(fā)物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鉆進果腔內(nèi)給雌花授粉，同時在癭花內(nèi)產(chǎn)卵。

對于雌雄異株榕樹，榕果也會通過釋放特殊的揮發(fā)物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶花粉鉆入雌果果腔內(nèi)授粉，鉆入雄果內(nèi)找到在癭花內(nèi)產(chǎn)卵。榕樹雌、雄花成熟期間隔幾周到數(shù)月，同一花序雄花成熟時雌花已枯萎。

因此，無論是雌雄同株還是雌雄異株榕樹，傳粉榕小蜂都需要攜帶花粉鉆入正處于雌花期的新花序內(nèi)完成授粉。待傳粉榕小蜂進入后，花序孔洞會逐漸閉合，為榕小蜂提供了穩(wěn)定的傳粉和產(chǎn)卵環(huán)境。

有研究證明，雌雄同株的鈍葉榕在發(fā)育時期，通過雌雄花期揮發(fā)物組成不同，調(diào)控傳粉榕小蜂的行為，使得傳粉榕小蜂在雄花期的榕果內(nèi)收集花粉，只鉆入雌花期的榕果果腔內(nèi)傳粉并產(chǎn)卵。

也有研究指出，雌雄同株的榕樹，花序內(nèi)同時存在雄花、雌花和癭花，癭花花梗長，靠近花序腔內(nèi)部，雌花花梗短，靠近榕果壁。非傳粉榕小蜂通過長長的產(chǎn)卵器，可以穿透榕果壁將卵產(chǎn)在雌雄同株榕果內(nèi)的雌花中或已有傳粉榕小蜂產(chǎn)卵的蟲癭內(nèi)。

**通過研究雌雄異株的粗葉榕發(fā)現(xiàn)，粗葉榕成熟雄果內(nèi)除了傳粉榕小蜂分布在花序腔內(nèi)部，還有三種非傳粉榕小蜂分布在靠近榕果壁部位。**同時，對傳粉榕小蜂的分布研究發(fā)現(xiàn)，雄性傳粉榕小蜂的蟲癭花梗延伸得最長，分布在花序腔的最里面，因此受到非傳粉小蜂攻擊的可能性最小。

基于此，研究人員預(yù)測，可能是傳粉榕小蜂在產(chǎn)卵時，最先在癭花中產(chǎn)雄蜂卵，使雄蜂蟲癭的子房和花梗率先膨大和延長，當(dāng)非傳粉榕小蜂在通過長長的產(chǎn)卵期穿透雄果產(chǎn)卵時，更多地選擇在蟲癭花梗延伸相對較短的雌性傳粉榕小蜂蟲癭內(nèi)產(chǎn)卵，從而保證有雄性傳粉榕小蜂可以正常發(fā)育，完成后續(xù)的交配過程。

大果榕果實，花梗延長長短不同，榕小蜂鉆出孔洞明顯

（圖片來源：作者拍攝）

在熱帶雨林中，外在生物也會對傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂的共存起到促進作用。多種螞蟻以榕果外產(chǎn)卵的非傳粉榕小蜂為主要食物，在控制非傳粉榕小蜂種群數(shù)量的同時，大大降低非傳粉榕小蜂的產(chǎn)卵效率，從而保證了傳粉榕小蜂的后代數(shù)量和種子數(shù)量，維持榕樹—榕小蜂互惠共生系統(tǒng)的穩(wěn)定。

榕果上捕食的黃猄蟻

（圖片來源：作者拍攝）

菱葉冠毛榕果實

（圖片來源：作者拍攝）

同時，榕樹作為熱帶雨林的重要植物類群，除了榕小蜂外，還有多種昆蟲和動物直接或間接以榕果為食，并幫助傳播種子，對于維持雨林生態(tài)形態(tài)的穩(wěn)定也至關(guān)重要。

（注：文中拉丁文部分應(yīng)為斜體）

參考文獻：

1.李鑫鑫,吳敏霞,吳文珊,等.非傳粉榕小蜂的行為研究[J]. 2013.

2.張宇豪.非傳粉榕小蜂對榕樹種子產(chǎn)出的影響[J].廣東蠶業(yè), 2021.

3.Gu D , Compton S G , Peng Y ,et al.'Push' and 'Pull' responses by fig wasps to volatiles released by their host figs[J].Chemoecology, 2012, 22(4).

4.Urbaneja-Bernat P , Tena A , Gonzalez-Cabrera J ,et al.Plant guttation provides nutrient-rich food for insects[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2020, 287(1935).

5.Yu H , Compton S G .Moving Your Sons to Safety: Galls Containing Male Fig Wasps Expand into the Centre of Figs, Away From Enemies[J].Plos One, 2012, 7.