從螞蟻身上窺探神奇！螞蟻與植物是如何成為盟友的？

出品：科普中國

作者：秦亞龍（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所·南京中山植物園）

監(jiān)制：中國科普博覽

編者按：為解碼生命科學(xué)最新奧秘，科普中國前沿科技項目推出“生命新知”系列文章，從獨特的視角，解讀生命現(xiàn)象，揭示生物奧秘。讓我們深入生命世界，探索無限可能。

在自然界中，螞蟻和植物之間相互影響、相互依存，經(jīng)過漫長的演化，逐漸形成了一個個神奇的互利共生關(guān)系。本文通過螞蟻和植物的共生關(guān)系，科學(xué)闡述螞蟻和植物是如何協(xié)同進(jìn)化的。

螞蟻和植物的協(xié)同進(jìn)化，始于螞蟻以植物為食，之后，植物才進(jìn)化出對螞蟻有利的結(jié)構(gòu)和習(xí)性。

螞蟻與被子植物的協(xié)同進(jìn)化

地球上有1.4萬多種螞蟻，是數(shù)量最多的昆蟲之一，它們和被子植物大約都起源于1.4億年前的白堊紀(jì)時期，現(xiàn)已分布在除南極洲以外的各個大陸。

2023年，《Evolution Letters》上的研究揭示了螞蟻與被子植物（有花植物）在進(jìn)化和擴(kuò)散上的密切相關(guān)。研究指出，在6000多萬年前的白堊紀(jì)晚期至古近紀(jì)早期，隨著被子植物的葉片進(jìn)化出更多氣孔，它們所賴以生存的森林環(huán)境逐漸變得濕潤，樹木上的附生植物也越來越豐富。此時，原本在森林地下筑巢的螞蟻也逐漸進(jìn)化，分生出在樹上筑巢的樹棲螞蟻，通過群落的垂直分層減少種間競爭。

植物與螞蟻插畫

（圖片來源：veer圖庫）

當(dāng)被子植物擴(kuò)散到森林以外時，螞蟻也隨著被子植物擴(kuò)散。過程中，被子植物進(jìn)化出了多種食物供給方式，如油質(zhì)體（種子上附屬結(jié)構(gòu)，含糖分、蛋白和脂質(zhì)等）和花外蜜腺（生長在植物幼莖、葉、花梗等營養(yǎng)器官上的蜜腺）等，它們可能是被子植物影響螞蟻進(jìn)化的重要因素。

螞蟻與植物蜜腺的協(xié)同進(jìn)化

有些植物以蜜露為獎勵，與螞蟻形成了共生關(guān)系。我們這里所說的蜜露，與促進(jìn)授粉的花蜜不同，通常是指花外蜜腺分泌的蜜露，可以吸引螞蟻，抵御食草動物的啃食。據(jù)文獻(xiàn)記載，近4000種開花植物中廣泛存在花外蜜腺。

蕨類植物中，有些種類會有多樣化的花外蜜腺。這些蜜腺分泌的花蜜組成可能與被子植物相似，含有單糖、多糖、氨基酸等。

蕨類植物多樣的蜜腺

（圖片來源：參考文獻(xiàn)10）

最新研究指出，植物與食草動物的相互作用影響著進(jìn)化軌跡。一些植物進(jìn)化出了間接的防御策略，它們通過蜜露賄賂螞蟻，接收蜜露的螞蟻就充當(dāng)了植物的保鏢。

這些吸引螞蟻的蜜腺在白堊紀(jì)同時起源于蕨類植物和被子植物，與蟻棲植物的興起相吻合，且在蕨類植物和被子植物中均協(xié)同進(jìn)化。當(dāng)蕨類植物從森林地面過渡到樹冠層時，它們會再次從現(xiàn)有的螞蟻-被子植物系統(tǒng)中招募螞蟻當(dāng)保鏢。

蕨類植物中，與螞蟻共生的有水龍骨科Polypodiaceae鹿角蕨屬Platycerium、蟻蕨屬Lecanopteris和小蛇蕨屬Microgramma等植物。

螞蟻與鹿角蕨屬共生

近年來，鹿角蕨屬植物因其極高的觀賞價值，受到越來愈多植物愛好者的追捧。該屬植物的主要特征是葉兩型，分為營養(yǎng)葉（不育葉、腐殖葉）和繁殖葉（可育葉、孢子葉）。營養(yǎng)葉基部呈覆瓦狀，常附著在樹干或枝干上，有些營業(yè)葉向上呈鳥巢狀，可以接收腐殖質(zhì)和雨露；而繁殖葉成熟時其背面可長出孢子進(jìn)行繁殖，因多呈鹿角狀而得名“鹿角蕨”。

鹿角蕨

（圖片來源：作者拍攝）

二歧鹿角蕨營養(yǎng)葉

（圖片來源：作者拍攝）

附生在樹上和枝條上的鹿角蕨屬植物，有時也會選擇與螞蟻一起共生，如馬來鹿角蕨Platycerium ridleyi Christ，螞蟻可在它的營養(yǎng)葉內(nèi)筑巢，營養(yǎng)葉隆起的葉脈就像是螞蟻行進(jìn)的道路，有時葉片表面還會出現(xiàn)孔洞，可能也是螞蟻為了方便進(jìn)出打的通道。

作為回報，螞蟻可以充當(dāng)保鏢，幫助馬來鹿角蕨減少病蟲害的發(fā)生，還可以把取食和繁育過程中所產(chǎn)生的腐殖質(zhì)作為馬來鹿角蕨的養(yǎng)料。

螞蟻與蟻蕨屬共生

蟻蕨屬植物有著中空而膨大的根狀莖，不同種的根狀莖形態(tài)各不相同。它們的根狀莖多有分枝，分枝頂端的凸起稱為“葉足”，葉片從上面長出。

在共生系統(tǒng)中，虹琉璃蟻屬Iridomyrmex和舉腹蟻屬Crematogaster的螞蟻會在蟻蕨屬植物膨大的根狀莖里安家，此時，蟻蕨屬植物不再以食物為誘惑，而是給螞蟻們提供安全的“家”，螞蟻則可通過糞便或食物殘渣為蕨類提供養(yǎng)分，還可作為保鏢幫助蟻蕨屬植物抵御蟲害，兩者實現(xiàn)了雙贏。

蟻蕨根狀莖

（圖片來源：PlantSystematics.org）

螞蟻與小蛇蕨屬共生

小蛇蕨屬植物與螞蟻的共生關(guān)系更有意思，它們不直接給螞蟻提供住所，螞蟻能入住的只能是其它昆蟲留下的舊房子。

科研人員通過研究小鱗翅目昆蟲誘導(dǎo)水龍骨科Polypodiaceae小蛇蕨屬Microgramma多小鱗小蛇蕨Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota莖癭內(nèi)的螞蟻區(qū)系演替，發(fā)現(xiàn)寄生在多小鱗小蛇蕨莖癭內(nèi)的昆蟲發(fā)育成熟后會自行離開，并在蟲癭表面留下的孔洞。

這些蟲癭會被其它昆蟲再次用作庇護(hù)所和筑巢地，而樹棲螞蟻就是最主要昆蟲種類，實驗收集的49個蟲癭中，共發(fā)現(xiàn)6種螞蟻順利住上了蟲癭二手房。

多小鱗小蛇蕨莖癭寄生

左上：莖癭；右上：小鱗翅目癭蟲蛻出癭；

左下：螞蟻生活莖癭剖面圖。右下：莖癭上留下的孔。

（圖片來源：參考文獻(xiàn)9）

因此，生活在這些蕨類植物上的螞蟻，在它們?nèi)∈趁勐痘虻钟x害過程中，如果碰到成熟的孢子，就可以幫助這些蕨類植物完成孢子的傳播。

螞蟻與細(xì)菌共生

螞蟻在與植物互利共生和協(xié)同進(jìn)化過程中，蟻巢中多樣性的伴生細(xì)菌也在幫助蟻群抵御生病和缺氮等不利條件，對蟻群的發(fā)展至關(guān)重要。所以，螞蟻與細(xì)菌共生也被認(rèn)為是螞蟻可以在熱帶雨林樹冠上定居的必要條件。

螞蟻與植物授粉的協(xié)同進(jìn)化

截至目前，螞蟻參與授粉的植物被發(fā)現(xiàn)的還很少，螞蟻授粉的作用也可能被低估。多數(shù)人認(rèn)為，螞蟻在多數(shù)情況下不能飛行、不能攜帶大量花粉，自身分泌物會降低花粉活力等，這些都是螞蟻授粉植物稀少的影響因素。

然而，我們卻忽視螞蟻家族的龐大，忽視了螞蟻與植物長期的共生關(guān)系，有些植物可能會為了適應(yīng)螞蟻而進(jìn)化，只是我們現(xiàn)在研究的還不夠深入。當(dāng)我們查尋螞蟻授粉資料時，出現(xiàn)最多的就是蘭科植物了，似乎蘭科植物更適合螞蟻授粉，我們通過幾個經(jīng)典的螞蟻—蘭花授粉案例來進(jìn)行闡述。

在澳大利亞南部，生長著一種小兔蘭Leporella fimbriata (Lindl.) A.S.George，它們開花時，花朵的唇瓣會模擬成當(dāng)?shù)匾环N雌性螞蟻的樣子，從而吸引有翅膀的婚飛雄性螞蟻飛來與之交配。在雄蟻假交配過程中，就幫助小兔蘭完成了授粉。

為了能實現(xiàn)授粉，小兔蘭和雄蟻的地理分布、小兔蘭的開花期與雄蟻的婚飛期進(jìn)化為一致，小兔蘭在花期會釋放出特定的信息素，還進(jìn)化出獨特的花型來吸引有翅雄蟻，兩者的協(xié)同進(jìn)化造就了如此經(jīng)典的螞蟻授粉方式。

小兔蘭

（圖片來源：Seeds of South Australia）

同樣在澳洲分布的另一種蘭花——小花蔥葉蘭Microtis parviflora R.Br.，它們的有效傳粉者卻是當(dāng)?shù)匾环N沒有翅膀的工蟻，而且還有可能是唯一的傳粉者。

在授粉過程中，或許是因為螞蟻自身分泌的抗生素會大大降低花粉的存活率。因此，這些螞蟻攜帶該蘭花花粉時，身體與花粉之間會通過一根短柄相連，這樣就避免了螞蟻分泌抗生素的胸腺與花粉直接接觸，從而保證了授粉的成功。

小花蔥葉蘭的螞蟻授粉方式

P：花粉；St：短柄；V：粘盤

（圖片來源：參考文獻(xiàn)8）

我國研究人員發(fā)現(xiàn)，螞蟻還是高山鳥巢蘭Neottia listeroides Lindl.和花葉對葉蘭Neottia puberula var. maculata (Tang & F.T.Wang) S.C.Chen, S.W.Gale & P.J.Cribb的最主要傳粉者。

它們在花朵內(nèi)取食花蜜過程中，頭部運動會粘上花粉團(tuán)，進(jìn)而幫助花朵完成授粉。有趣的是，當(dāng)螞蟻粘上花粉團(tuán)后，花朵的蕊喙（蘭科植物蕊柱前面的舌狀突起部分）會立即向下運動蓋住柱頭，數(shù)小時后再重新抬起，有效防止花粉授在自己的柱頭上，避免了自花授粉。

高山鳥巢蘭

（圖源：RangerLantern 王翰臣）

雖然也是螞蟻幫助授粉，生長在高黎貢山的心啟蘭Cleisocentron malipoense (Z.J.Liu & L.J.Chen) R.Rice則與高山鳥巢蘭和花葉對葉蘭不同。心啟蘭在樹棲螞蟻的幫助下，很少會發(fā)生異株異花授粉，主要以自花授粉或同株異花授粉為主。

心啟蘭

（圖源：OrchidRoots）

螞蟻自身的分泌物會降低花粉活力，這是不爭的事實。螞蟻在生命活動過程中，會通過身上的特殊腺體分泌抗生素，這些抗生素既可被用于治療自身傷口，也可在種植真菌（蘑菇）時被用來抑制真菌或病原體等植物病害的發(fā)生，但卻會破壞花粉顆粒從而導(dǎo)致授粉失敗。

螞蟻和蜜蜂共同為彩煙木屬植物授粉

（圖片來源：參考文獻(xiàn)4）

然而，生活在澳大利亞的一種彩煙木屬Conospermum植物經(jīng)過長期的協(xié)同進(jìn)化，它們的花粉可以有效地抵御螞蟻抗生素的破壞，從而實現(xiàn)螞蟻和本地蜜蜂一起參與授粉，與螞蟻建立了互利共生的授粉關(guān)系，進(jìn)一步保證了授粉率。

觀察螞蟻的小女孩

（圖片來源：veer圖庫）

總結(jié)

螞蟻雖小，但它們作為自然界重要的生物類群，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著非常重要的作用。螞蟻與植物以及其他生物的互作關(guān)系，還有許多未解之謎等著我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)和探索，讓我們一起親近自然，走進(jìn)身邊的一草一木一生靈，用發(fā)現(xiàn)的眼光看自然萬物，探索自然的美與神奇。

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