地球歷史之奧陶紀簡史！

奧陶紀是地質(zhì)時代中

顯生宙古生代的第二個紀，

約開始于4.85億年前，

結束于4.43億年前。

（圖源@mir-s3-cdn-cf.behance.net）

作為一個“多事之秋”，奧陶紀不僅持續(xù)發(fā)生一些長周期的生物圈和水圈變化, 而且在一些特定時期突發(fā)各種各樣的地質(zhì)事件。海百合化石（圖源@James St. John/flickr.com）

一場生物大輻射，一場生命大滅絕，奧陶紀究竟經(jīng)歷了什么，讓我們一起揭開神秘的面紗！（圖源@Earth Institute）

01

1879年，英國著名地層古生物學家

Charles Lapworth將

廣義志留系的下部和當時寒武系的上部獨立劃分出來，

建立了“奧陶系”，對應地質(zhì)年代為“奧陶紀”。

Charles Lapworth（圖源@BGS Geoheritage）

最初的英國奧陶系自下而上分為五個“統(tǒng)”：即特馬豆克統(tǒng)(Tremadoc)、阿倫尼克統(tǒng)(Arenig)、蘭維恩統(tǒng)(Llanvirn)、卡拉道克統(tǒng)(Caradoc)和阿什極爾統(tǒng)(Ashgill)。威爾士古部落（“奧陶”一名源于該地原為古奧陶部族Ordovices的居住地）（圖源@John Edward Lloyd）

在過去的100多年里, 盡管世界各國都有各自獨立的年代地層劃分系統(tǒng), 包括三分(中國、澳大利亞)、四分(美國)等方案, 但全球奧陶系研究大多以英國劃分為主要參照標準。

中國奧陶系年代地層劃分對比沿革表（圖源@文獻[1]）1991年，國際奧陶系分會主席B. D. Webby在國際奧陶系大會上，提出奧陶系內(nèi)建立“統(tǒng)”、“階”金釘子（全球界線層型剖面和點，GSSP）的9條參考界線，以及以筆石帶或牙形刺帶作為定義標準。 9個參考界線（圖源@文獻[3]）1995 年, 國際奧陶系分會確立了“三統(tǒng)六階”劃分方案。1997年, 奧陶系第一個“金釘子”(達瑞威爾階底界)(也是我國第一個“金釘子”)確立在中國浙江常山黃泥塘剖面。

某地層界線上的“金釘子”標記（圖源@James St. John/flickr.com）

2003年, 在第9屆國際奧陶系大會上, 相關專家又一致同意將原先二分的上奧陶統(tǒng)進一步劃分為三個階, 從而形成了目前國際“三統(tǒng)七階”的標準劃分方案。當前奧陶紀年代地層劃分的國際標準與傳統(tǒng)的英國方案（圖源@文獻[1]）特馬豆克階底界（即奧陶系底界）的“金釘子”于2000年確立于加拿大紐芬蘭島西海岸的Green Point剖面。Green Point所在地（圖源@Kcgrant）Green Point剖面牙形刺Iapetognathus fluctivagus的首現(xiàn)層位被作為全球奧陶系的底界， 該界線位于最早的漂浮筆石首現(xiàn)層位之下4.8m處。中國和北美奧陶系底界主要剖面的化石延限及對比關系（圖源@文獻[1]）弗洛階底界的“金釘子”位于瑞典西南部的西哥特蘭省的Diabasbrottet采石場剖面, 以筆石Tetragraptus approximatus的首現(xiàn)層位為標志。Tetragraptus approximatus復原（圖源@Henry Alleyne Nicholson）弗洛階底界在我國貴州三都、陜西紫陽和湖南益陽等地地層中均可識別。特別在華南弗洛期，還發(fā)育著特別的腕足動物——Sinorthis(中華正形貝)動物群。中華正形貝（圖源@長江文明館）大坪階底界的“金釘子”于2007年確立于湖北宜昌黃花場剖面, 以牙形刺Baltoniodus triangularis的首現(xiàn)層位為標志, 點位位于大灣組下段內(nèi)部。（圖源@文獻[11枚金釘子]）達瑞威爾階底界“金釘子”于1997年確立于浙江常山黃泥塘剖面, 以筆石Undulograptus austrodentatus的首現(xiàn)層位為標志。黃泥塘金釘子標志雕塑（圖源@baike.baidu.com）桑比階底界的“金釘子”位于瑞典南部斯堪尼亞省的F?gels?ng剖面, 以全球性廣布的筆石種Nemagraptusgracilis的首現(xiàn)層位為標志。瑞典的S?dra Sandby村莊（桑比階名稱來源地）（圖源@Jorchr）凱迪階底界“金釘子”位于美國俄克拉荷馬州的Black Knob Ridge剖面，以筆石Diplacanthograptus caudatus的首現(xiàn)層位為標志。凱迪期板塊構造重建（450Ma）（圖源@Fama Clamosa）而赫南特階底界的“金釘子”位于湖北宜昌王家灣北剖面, 界線以筆石Normalograptus extraordinarius的首現(xiàn)層位為標志。（圖源@baike.baidu.com）

小程序

02

在奧陶紀早-中期，

海平面一直延續(xù)

自寒武紀以來的上升趨勢。

到晚奧陶世凱迪期，

海平面已超出

寒武紀初期300 多米。

（圖源@Plateforme Océan & Climat）大規(guī)模海平面上升使奧陶紀時期的地球擁有了更為豐富的生態(tài)域，促使生物多樣性又一次迎來了繁榮——“奧陶紀生物大輻射”。雖不如“寒武紀大爆發(fā)”著名，但“奧陶紀生物大輻射”同樣引人注目，其輻射規(guī)模是寒武紀后生動物的3倍多，速率是中生代生物輻射的4倍以上。奧陶紀生物（圖源@James St. John / Wikimedia Commons）奧陶紀動物群化石以頭足動物動物中的鸚鵡螺類（Nautilidae）、筆石（Graptolites）、腕足類、棘皮動物中的海林檎類（Cystoides）以及三葉蟲等最常見。奧陶紀生物（圖源@Ryan Somma/flickr.com）以鸚鵡螺類為代表的頭足動物逐漸取代了奇蝦成為當時海洋中的頂級掠食者，是奧陶紀名副其實的海洋巨無霸。房角石（頭足綱、鸚鵡螺亞綱的一屬）（圖源@Gojira/prehistoric-earth-a-natural-history ）筆石是一類已滅絕的群居性半索動物。最早出現(xiàn)于中寒武世，奧陶紀大量繁盛，分布廣，演化快、易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。 中奧陶統(tǒng)筆石化石（圖源@Wilson44691）早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現(xiàn)；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。北京自然歷史博物館樹形筆石化石標本（圖源@Bjoertvedt/wikipedia.org）筆石主要有兩種生活方式：一種固著于海底，然后向上生長；另一種為隨波逐流的漂浮生活，依靠筆石蟲體的觸手擺動，濾食海水中懸浮的有機物。華南奧陶系筆石類群（圖源@文獻[4]）寒武紀時期，三葉蟲已非常繁盛，而到了奧陶紀，三葉蟲又進化出一些新的類型。寒武紀三葉蟲化石（圖源@Dwergenpaartje）如在海洋底層生活的三葉蟲身體扁平，頭部結構堅硬，便于挖掘；為了防御大量食肉類鸚鵡螺，有些三葉蟲在胸、尾長出許多針刺；霸王等稱蟲（三葉蟲）產(chǎn)于北美洲中上奧陶統(tǒng)（圖源@Mike Beauregard）另外一些三葉蟲，甚至進化出了非常巧妙的脊椎似的結構，用來抵抗更兇猛的大型捕食者——魚類的攻擊。奧陶紀三葉蟲化石（圖源@James St. John/flickr.com）從底層環(huán)境的掘穴或底棲生物到陸棚水域或遠洋水域的游泳和浮游生物?？梢哉f，奧陶紀時期從海底至海面，生態(tài)空間均被有效占領，每種生態(tài)空間中都有相當豐富和不同門類生物。

03

在奧陶紀末期

發(fā)生了著名的

“奧陶紀-志留紀滅絕事件”

（又稱奧陶紀大滅絕），

據(jù)科學家們估計

當時80%以上的海洋生物物種

因此而滅絕了。

不同地質(zhì)時期海洋動物家族的多樣性（圖源@Britannica）奧陶紀-志留紀滅絕事件通常被認為由兩幕滅絕事件組成。其中第一幕大滅絕發(fā)生在晚奧陶世凱迪期-赫南特期交界期，一般被歸因于晚奧陶世冰川期。

在距今約4.45億年的晚奧陶世中期之末，即赫南特期開始時，地球上迎來了一次新的大冰期，岡瓦那冰川活動加劇，地球從溫室氣候轉(zhuǎn)變?yōu)楸覛夂颉?img src="https://pqnoss.kepuchina.cn/66e79428f0421.jpeg" alt="" />（圖源@The University Of Sheffield）冰期引起的降溫和海平面下降導致許多海洋生物喪失了棲息地。深海的筆石、牙形刺動物、三葉蟲等生物大量滅絕；淺海的腕足類、珊瑚、苔蘚蟲等也遭受了重創(chuàng)。有關研究表明，以華南板塊地區(qū)為例，當時該地區(qū)筆石的18個屬中，多達11個屬滅絕，滅絕占總數(shù)的61.1%，僅有全球性分布和適應性較強的屬種躲過了這一劫難。中國主要塊體奧陶系的對比（圖源@文獻[1]）而對于淺海區(qū)的腕足類，當時華南浙贛地區(qū)有著分異度很高的腕足類群落，多達55個屬。但其中的31個屬，占屬總數(shù)的56.4%都在這個時期滅絕了。上奧陶統(tǒng)腕足動物化石（圖源@Wilson44691）三葉蟲滅絕量更高，深海與淺海均遭滅頂之災。在36個屬中竟有26個滅絕，達到總屬數(shù)的72.2%。從此，三葉蟲由繁盛開始走向衰落。中國主要塊體奧陶系的對比（圖源@文獻[1]）與前面幾種生物不同，珊瑚滅絕的屬較少，16個屬中滅絕了6個屬，僅占總數(shù)的37.5%，但種的滅絕率卻很高，35個種中有29個滅絕，占總數(shù)的90.6%。奧陶紀形成的珊瑚化石（圖源@natmus.humboldt.edu）第二幕大滅絕發(fā)生在赫南特期晚期。大約在距今4.43億年的奧陶紀結束之前，延續(xù)近200萬年的冰期終于結束了，地球氣候開始轉(zhuǎn)暖。（圖源@University of Oregon）然而，溫暖的氣候使冰雪消融，海平面快速回升，幅度約達50-100米。大片淺海又成了深海區(qū)，這卻使已適應淺海冷水環(huán)境的生物又遭到了巨大打擊。腕足類有13個屬滅絕，占到總數(shù)的43%；三葉蟲原來數(shù)量已經(jīng)衰落至不多，這次又有兩個屬滅絕，占到總屬數(shù)的33.3%。筆石雖適合于深水環(huán)境，但由于海水深度變化速率太快，導致其3個屬也滅絕了。盡管如此，這些生物的第二幕滅絕數(shù)量還是遠少于第一幕。筆石化石（圖源@natmus.humboldt.edu）真正在第二幕遭受滅頂之災的是珊瑚。由于珊瑚適合生存在溫暖的淺水海域，無法忍受深水含泥質(zhì)很高的缺氧環(huán)境，因此遭受重創(chuàng)。8個屬完全滅絕，占到了總數(shù)的60%。奧陶紀形成的珊瑚化石（圖源@natmus.humboldt.edu）奧陶紀末大滅絕持續(xù)了20萬年之久。在遭受大滅絕凄慘悲劇后，許多生物又經(jīng)歷了漫長的殘存與復蘇期。然而，這場大滅絕卻使生物演化迎來了重大轉(zhuǎn)折，一場蓄勢已久的生物登陸大幕將徐徐拉開......（圖源@BBC）

參考資料：

[1]張元動, 詹仁斌, 甄勇毅, et al. 中國奧陶紀綜合地層和時間框架[J]. 中國科學:地球科學, 2019, 000(001):P.66-92.

[2] 汪嘯風. 中國的奧陶系[J]. 地質(zhì)學報, 1980(01):3-94.

[3] 奧陶系全球界線層型剖面和點位(GSSP)的研究

[4] Zhang, Yuandong & Chen, Xu & Goldman, Dan & Zhang, Ju & Cheng, JunFeng & Song, YanYan. (2010). Diversity and paleobiogeographic distribution patterns of Early and Middle Ordovician graptolites in distinct depositional environments of South China. Science China Earth Sciences. 53. 1811-1827. 10.1007/s11430-010-4088-7.

[5] 顯生宙第一次生物大滅絕. 馮偉民

[6] 馮偉民. 生命的歷程系列講座(十二):奧陶紀無脊椎動物的大發(fā)展[J]. 化石, 2020(1):58-62.

[7] Cooper R A , Nowlan G S , Williams S H . Global Stratotype Section and Point for base of the Ordovician System[J]. Episodes, 2001, 24(1):19-28.

[8] 詹瑜, 胡光曉. 中國第一枚"金釘子"藏身常山[J]. 地球, 2015(9期):82-85.

YouTube、GEOLOGY、維基百科、搜狐、百度百科等

- End -