一根完全無色素的羽毛,如同無色的毛皮一樣均為白色,這是由于在角質(zhì)層中間有許多小空氣泡,猶如攪動一盆清水所出現(xiàn)的許多白泡沫。但一般羽毛都含有素,但這大多是可見的羽毛部分,而藏在羽毛叢下部的常為白色、污色或單純的灰白色。因而,羽毛色彩及其所表現(xiàn)的圖案,對擁有這種羽毛的鳥類是有一定意義的。
一只鳥的羽色應(yīng)與其生活的背景相適應(yīng),如百靈或多彩的野雞,它們的羽被各具有不同的作用。羽色的形成是由于各種色素綜合的結(jié)果。黑色素表現(xiàn)黑色,微紅或黃色是因含有黑亮色素的關(guān)系,鮮黃、黃紅或紅色是由于含有類脂色素(脂肪色素)所引起的,藍(lán)色一般常是由一種所謂結(jié)構(gòu)顏色發(fā)生的。這種結(jié)構(gòu)即是空氣填充的無色小空細(xì)胞,在細(xì)胞深色的壁上有許多小管道,從而在黑暗的基底上反射出藍(lán)顏色。由于上面的角質(zhì)層為黃色,反映到羽毛表層的呈現(xiàn)為綠色。例如,人類飼養(yǎng)的虎皮鸚鵡,基層常常缺少黃色,因此,看起來這種鳥更顯為藍(lán)色;如以深棕色為基層,則呈現(xiàn)為黃色。白色的虎皮鸚鵡是既缺黃色層也缺深棕色層。如在上表層內(nèi)含有紅色70·素,則羽毛顯現(xiàn)為淡紫色或深紫羅藍(lán)色。一根藍(lán)色羽毛,如果被水充分浸透,則小空細(xì)胞內(nèi)的空氣全被趕走,這樣就顯出暗黑色。這種情況從羽的背面迎著光看就可發(fā)現(xiàn),因而一只綠色鸚鵡如被水淋得濕透,就變成了灰棕色?;\養(yǎng)的藍(lán)白鹟在洗澡后看來象一只黑鳥,完全看不出原來閃亮的藍(lán)緞子色彩了。同樣原理,用錘敲壓綠色鸚鵡的一根羽毛,小空細(xì)胞受破壞,綠色即轉(zhuǎn)為灰棕色。在極個別情況下,綠色是由脂溶色素形成的,例如有一種雄性野鴨,其頭后的苔蘚綠色就是這樣。
關(guān)于五彩繽紛的顏色,例如孔雀身上的羽色,許多鴨類的翼鏡,以及翠鳥的綠藍(lán)色,可以說是一種干擾色彩。這是無色、極薄的(千分之一毫米)微羽,以某種方式的凸起所產(chǎn)生,如同吹肥皂泡一樣,越吹越薄時會顯現(xiàn)出各種彩色的光輝。
含有深色素的羽毛,保存顏色的時間比較持久,因而,鳥類的大型初級飛羽差不多都是黑色或棕灰色。特別明顯的是白鸛和雪鵝,除雙翅有黑色的羽毛外,全身都是白色。然而也有相反情況,如黑天鵝、兩種非洲大嘴鸛和帶角質(zhì)喙的黑色犀鳥,它們的翅膀羽色淡而體色深。受磨損嚴(yán)重的羽毛,有或深或淡的斑紋,常常到了一定時間,原來生長白、黃色的羽毛區(qū)完全剝離,如白腰杓鷸、大鴇、孔雀的背羽,不少鷗類及猛禽等。但有好些鳥就利用羽毛被磨損這一點而改變著羽色,在它們新羽毛的尖端,原有的白色邊緣,到了春天就磨損了,·71·這樣體色就顯得深些。這些動物到繁殖期,又脫去舊羽而換上了婚裝,如家雀的喉部,赤胸朱頂雀的紅色及椋鳥春季的婚裝等。雄性赤胸朱頂雀老鳥,原先頭上及前胸長著鮮紅色的粗羽枝,到夏末披上新的羽裝時,才換上纖細(xì)、灰黃條紋的羽毛,使人不易辨認(rèn)。過了冬季,這些細(xì)條紋磨損,原有部位的粗羽枝又出現(xiàn)紅色。羽毛的自然磨損,也包括病變后某些部位的羽毛變薄或畸形。如果鳥在換羽時或幼鳥在生長期中短期有病,那么在羽芽中容易形成畸形,最細(xì)的小羽枝停止生長,因此形成所謂“羽毛缺刻”,有時稱為“饑俄線”。人們在飼養(yǎng)鴕鳥時,最怕出現(xiàn)這種情況;飼養(yǎng)的家鴿出現(xiàn)“饑俄線”,也不宜參加競翔比賽。
鳥類在一年中常有羽色變淡的現(xiàn)象,其中黑色羽可能變成棕色或乳酪棕色。很多種鳥的綠色羽毛,例如蜂虎,它們背部的黃色變得最厲害,以至顯露出藍(lán)色。大鴇的淡紅色絨羽,在太陽光影響下也同樣會迅速消退,變?yōu)榛野咨?。一般在大羽遮隱下的絨羽就不會發(fā)生這種現(xiàn)象,但紅胸秋沙鴨的老雄鳥由于腹羽中有脂肪性色素,羽毛外雖有角質(zhì)物,但在陽光的作用下,原有的土紅色腹羽也會迅速變淡。飼養(yǎng)的這種·72·鳥類,如給以最好的營養(yǎng),就不會發(fā)生這種變色。有趣的是在自然界里,那些老雌鳥及幼鳥的兩性,雖然生活環(huán)境與它們的父輩是一樣的,但羽毛卻不退變顏色。所有這些羽毛變色,僅僅是羽色的深度減弱,絕不要以為是被另一種色素所替換。牛背鷺的色變有些例外,它們的頭及背部的紅黃色羽毛,在換羽時最早被白色所替代,其后色加深呈紅棕??赡苓@是因不同時間形成的關(guān)系,也可能由于光的影響,而在羽毛中出現(xiàn)了一種棕色沉淀的細(xì)顆粒。
脂溶性的紅色對外界環(huán)境的變化特別敏感,所以許多鳥在飼養(yǎng)過程中紅色會消失,也就是在換羽時不再出現(xiàn)。如我國的鳥類愛好者飼養(yǎng)的一種紅點頦,在二年換羽后,下頦的鮮紅色就退掉了。其他還有赤胸朱頂雀、燕雀,北美的彩鹀、紅腹灰雀,南美洲的紅色赤鹀等,在飼養(yǎng)中都會發(fā)生退色的現(xiàn)象。南美的紫紅彩鹀卻能保持其美麗鮮艷色彩。鳥類愛好者常認(rèn)為這種退色的缺點,可以在太陽或新鮮空氣的調(diào)節(jié)下得到控制,然而這是無效的。因為人們在飼養(yǎng)中,把鳥籠子放到能接受各種外來自然因素的環(huán)境中,換羽時其紅色部分,與光線不足、氣候條件不良的環(huán)境中喂養(yǎng)出來的個體幾乎一樣,并不見有所改善??梢?,在羽毛萌發(fā)過程中,光照對其色彩是不起作用的,因為在黑暗中羽毛也照常發(fā)育。這種退色現(xiàn)象可能與缺少某些維生素(如類胡蘿卜素)有關(guān)。對那些色彩因性別而異的種類,是由于缺少催化紅色形成的性激素的原因,當(dāng)然也考慮到可能與食物的營養(yǎng)有關(guān)。這種假設(shè),在歐洲動物園里飼養(yǎng)的紅鸛中得到證實,它們的紅色于第二年換羽時變談,但人們可以用類胡蘿卜素或有關(guān)物質(zhì)添加在食料中,就能恢復(fù)到原來色彩。
線條,也就是鳥身上單根羽毛的色彩及條紋,這些條紋?!?3-以一定方式排列,使每一根羽毛與其鄰近的羽毛連在一起時,組成線條、斑塊、帶色的鑲邊、特殊的彩色區(qū)或類似的結(jié)構(gòu)等,這些鳥類有顯著的特點。如鳥的身體某一部分,其白色羽毛上有黑色條帶,這種明顯的條紋是由眾多的羽毛,經(jīng)過連續(xù)不斷的黑白羽色的配合組成。就單根羽毛而言,不同的羽區(qū)色彩或者是黑色或者為淡色。雄綠頭鴨的頭部及上頸部是帶有閃光的綠色,在頸后有一道并不閉鎖的白色頸環(huán),前胸是胡桃棕色。如仔細(xì)觀察其羽毛,可以發(fā)現(xiàn)從上向下先是閃光的綠羽,接著是具有白色尖端的閃光羽毛,其后則為純白色到逐漸轉(zhuǎn)為帶有棕色尖端的白色羽,最后部分完全為棕色。上面已經(jīng)提過,這些羽毛只有表面可見部分有這樣的顏色,近身段的羽毛基部則色澤暗淡,而且結(jié)構(gòu)十分膨松;每根羽毛也只分擔(dān)一小點色
塊,就象人們用彩色顏料標(biāo)志一只白色的鳥那樣,在每根羽毛的一定部位染上一定的顏色。這樣就給人以一種印象,某種鳥在某種基色上具有它獨特的花紋,這是鳥羽的一種自然美。為什么會發(fā)生這種現(xiàn)象,對這類問題的研究,至今仍然是個未解開的迷,只能泛泛的說是進化的結(jié)果。
另外,還應(yīng)注意到每根羽毛上的斑紋范圍,例如邊紋色彩并不隨單根羽毛的大小而變動,卻與邊紋的應(yīng)有寬度有關(guān),因此常給人一個整齊紋帶的視覺印象,這種規(guī)律不論鳥個體的大小如何,原則上是一樣的。同時要考慮到鳥類只有在靜止時,羽毛拼合才形成一定的飾紋條塊,這和一些具有保護色的昆蟲很相似。石鸻在伸懶腰時可看到明顯的翅斑及背上的保護色,這種保護色,對沙漠里的鳥也很有用,它們的翅膀合攏時呈現(xiàn)為沙紅色,實際上雙翅及尾羽張開都是明顯相間的黑白兩色,可能這是種類的特征的一種表現(xiàn)。
有些鳥類,它們的幼鳥看上去與其雙親的羽毛無多大差別,兩性間的羽色也基本相同,如草鶯和雁;但也有完全相反的例子,如各種野鴨,雄雞及孔雀等。后者的那些雛鳥,在成長過程中最初與母鳥相似,雄幼鳥美麗漂亮的羽衣要經(jīng)過逐次換羽,尤其是第三次換羽后才能象其父輩那樣華麗。至于雌雄性別的顏色往往同年齡相關(guān)。然而巴布亞的華麗鸚鵡(彩鸚鵡屬Eclectus),還生活在巢中的幼雛雄鳥是綠色,雌幼鳥則為紅色,以后他們終生保持這種不同顏色。最近的研究和觀察表明,雄鳥的彩色羽衣并非直接與性腺有關(guān),研究者把閹割之后的雄性鳥繼續(xù)飼養(yǎng),發(fā)現(xiàn)于下次換羽后,華麗的羽毛又出現(xiàn)了。雄雞閹割后羽色也并不減退;雄性的野鴨,還是規(guī)律性地由不顯眼的夏羽代替冬羽。相反,如果把一只雌雉雞
的卵巢閹割掉,在下次換羽,或至少是在以后的換羽中,能出現(xiàn)雄性的華麗羽毛及短小羽片。從閹割后的雌鳥,最終總是能長出雄性的多彩羽衣,可見雌性的羽色是由于受卵巢的壓抑作用所引起的;這與在孵蛋及帶領(lǐng)雛鳥時,雌性需要與基底有協(xié)調(diào)的保護色相統(tǒng)一。哺乳類是不存在這種現(xiàn)象的。被閹割后的禽類,自然沒有特殊的發(fā)情特征。雄雞的雞冠萎縮,個體不能長大;但已發(fā)育而尚未產(chǎn)卵的母雞,作肉用的幼雌雞,經(jīng)過閹割卵巢均能長出象公雞那樣鮮紅的雞冠。
那些羽色鮮艷的鳥類,如果它們是在洞穴孵蛋、育雛,則雌鳥羽毛的鮮艷度與雄鳥完全相同,并不受抑制。這種特征可以在山雀、啄木鳥、翹鼻麻鴨或赤麻鴨等例子中得到證實。一般在洞中孵蛋的鴨類,其絨羽是白色的,如普通秋沙鴨;而在開闊地孵蛋的鳥,絨羽多為淡灰棕色,如在密叢中營巢的斑頭秋沙鴨,這樣,對蛋能起到一定的保護色作用。
各種鳥群,還具有發(fā)音作用的特殊羽毛,尤其是更換能力很強的初級飛羽,常被稱為“發(fā)音的”初級飛羽。鵲鴨的初級飛羽就是名不虛傳的“發(fā)音器”。其他多年生的、羽毛已長出色彩并具有繁殖能力的雄鴨,在飛翔時由于最外幾根狹窄的初級飛羽的振動而產(chǎn)生聲音,使所有不同鴨類都具有本種特有的振羽聲,·76.有的象鈴聲,有的象笛聲。有經(jīng)驗的觀察者,在黃昏時可借這種振翅聲而判斷飛過去的野鴨種類。這種振羽聲以雄性黑海番鴨更為突出。澳洲鳳頭鳩的第三根初級飛羽能發(fā)出吹笛樣的聲音,如果兩邊第三根飛羽剛巧都換了羽,則飛行時就沒有聲音了。家鴿在低飛時,也能讓人聽到一種振羽的簫聲。色彩并不顯眼的爪哇樹鴨,在飛行時也會發(fā)出一種簫聲。爪哇樹鴨因最外側(cè)初級飛羽的羽翈上有一種突起,聲音就是從這里產(chǎn)生的。而其他樹鴨的羽翈上缺少這種突起,所以在飛翔時沒有那種振翅簫聲。如果撥開爪哇樹鴨的翅膀,就很容易
看到這種結(jié)構(gòu)。振羽簫聲在飛行時還起著個體間彼此打招呼的作用,所以對集群的種類,特別是對在黑暗環(huán)境中飛行的種類尤為重要。通過一定的飛行振羽聲使個體間不易失散,從而保持著牢固的集群。大天鵝和瘤鼻天鵝就是很好的例子,
它們能使用完全不同的方法呼喚各個個體集中到一起。北方的大天鵝具有特別長的氣管,這種氣管在它的胸骨之內(nèi)盤曲著,發(fā)出的聲音宏亮,人們稱它為唱歌天鵝。瘤鼻天鵝的氣管從肺直通到舌根,象一根筆直的管子,這樣發(fā)出的音量就很
小,因此常常被誤會地稱為無聲天鵝。大天鵝飛行的隊伍,是由伸縮喇叭似的鳴聲來召集的。而那些瘤鼻天鵝能發(fā)出一種奇特的“呼呼”之聲,這是飛翔振蕩的聲音,在幾百米之外就能傳來,第一次聽到使人驚訝。這種“呼呼”作響的原因,至今尚不清楚,因那種初級飛羽的發(fā)聲的特殊結(jié)構(gòu),瘤鼻天鵝是沒有的,其翅膀煽動與大天鵝相似,飛行時不發(fā)生響聲。
尾羽也能起到發(fā)聲器的作用,在歐洲或中國北方的扇尾沙錐即是最好的例子。扇尾沙錐又常被稱為天空山羊,常在其繁殖區(qū)周圍的一定高度急速飛行,然后突然斜滑俯沖。這時把尾羽張開,翅膀伸展并不斷顫抖著,發(fā)出一種似羊叫的“咩咩咩.”鳴聲。這常常在春季或初夏的黃昏,扇尾沙錐穿越沼澤時所發(fā)出的一種聲音,使人聽了產(chǎn)生神秘感。西伯利亞或中國東北部還有一種針尾沙錐,其尾羽的外側(cè)更為特殊,所產(chǎn)生的聲響也更大。求偶時大沙錐的外側(cè)尾羽不停的抖動會產(chǎn)生不同的聲音,來吸引異性的注意。(徐新杰 河南省動物學(xué)會副理事長 高級工程師 )