這塊石頭里，藏著一座細(xì)菌的“龐貝古城”

今天的物種日歷，我們要介紹疊層石（stromatolites）。疊層石的研究已經(jīng)有兩百多年的歷史了。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，迄今為止，全世界已經(jīng)描述的疊層石大約有330個(gè)屬，將近1500個(gè)種；然而，疊層石卻并不是生物……等等！有“屬種”居然“不是生物”？！是的，雖然疊層石不是生物，但是每一種疊層石都有一個(gè)符合生物雙名法的學(xué)名。

天津薊縣距今約14.5億年前的分叉疊層石 | 露卡

一塊有學(xué)名的“石頭”

疊層石其實(shí)是一類生物沉積構(gòu)造，它們可以是水平層狀、球狀、瘤狀或柱狀等各種各樣的形態(tài)，甚至有的長(zhǎng)得像一堵墻，還有的可以長(zhǎng)出像樹(shù)枝一樣的分叉。疊層石的大小也變化多端，最小的疊層石只有一個(gè)綠豆那么大，最大的疊層石則可以長(zhǎng)到數(shù)米高。兩百多年前，當(dāng)疊層石第一次在地層中被發(fā)現(xiàn)的時(shí)候，這些具有復(fù)雜形態(tài)的鈣質(zhì)體讓地質(zhì)學(xué)家們充滿了困惑。如何研究這些形態(tài)多變的疊層石，它們又能如何讓我們了解遠(yuǎn)古世界呢？

美國(guó)地質(zhì)學(xué)家馬修（George Matthew）成為了第一個(gè)吃螃蟹的人，他在1890年首次使用生物學(xué)的雙名法，命名了一個(gè)北美地區(qū)元古宙（25億年～5.4億年）的分叉疊層石Archaeozoon acadiense。

產(chǎn)于懷俄明州的疊層石化石 | James St. John / Wikimedia Commons

使用生物雙名法給沉積構(gòu)造命名這件事看起來(lái)似乎有些荒唐。但是雙名法的使用卻使得不同時(shí)代和不同地理位置的疊層石的對(duì)比研究成為可能，從此以后疊層石變得像其它的化石一樣，可以用來(lái)確定地質(zhì)年代，也可以用來(lái)推測(cè)古生態(tài)環(huán)境。因此越來(lái)越多的科學(xué)家成為疊層石雙名法的使用者和捍衛(wèi)者。至此，疊層石也就理直氣壯地成為使用“林奈雙名法”的冒牌物種啦！

微觀的生物古城

疊層石為何擁有可以比肩生物的多樣性呢？傳統(tǒng)意義上的化石往往是單一物種留在地層中的遺體或者遺跡，但疊層石里面并不是某一個(gè)“不情不愿”被埋藏起來(lái)的生物物種，而是有一整個(gè)微生物的群落；不僅如此，疊層石本身就是這個(gè)生物群落的建造物，又因?yàn)樯L(zhǎng)在漫長(zhǎng)地質(zhì)歷史當(dāng)中的不同時(shí)間和地點(diǎn)，而受到光照條件、水動(dòng)力、氧化還原條件、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度等各種非生物因素影響。這是一個(gè)由億萬(wàn)微生物建造起來(lái)的“龐貝古城”，是凝固了的歷史。如此想來(lái)，疊層石形態(tài)的豐富多彩，也就不難想象了。

15.5億年前的疊層石中的紋層結(jié)構(gòu)和絲狀藍(lán)細(xì)菌化石 | 露卡

如果說(shuō)疊層石化石是個(gè)“古城”，那么形成過(guò)程中的疊層石可能更像一座層層加高的“巴別塔”。疊層石的英文stromatolite源自古代希臘語(yǔ)，就是指“層狀的（stromato-）石頭（-lite）”。今天，在地球上的很多地方，比如澳洲鯊魚(yú)灣或者巴哈馬群島的淺海中，仍有正在生長(zhǎng)著的疊層石，和幾十億年前那些已然變成巖石的同類，看起來(lái)并沒(méi)有什么太大的區(qū)別。它們的表面覆蓋著一層由微生物和微生物分泌的物質(zhì)共同構(gòu)成的席狀群落，也就是微生物席（microbial mat）。

西澳大利亞鯊魚(yú)灣的淺水中生長(zhǎng)的現(xiàn)代疊層石 | Paul Harrison / Wikimedia Commons

微生物席本身就是明顯分層的，這個(gè)“巴別塔”的主要建造者無(wú)疑是藍(lán)細(xì)菌，大多數(shù)是形態(tài)簡(jiǎn)單的球體和絲體。在陽(yáng)光可以穿透的兩毫米厚的表層，大量藍(lán)細(xì)菌進(jìn)行著光合作用，奮力向上生長(zhǎng)鋪開(kāi)，搶占更多受光面積；更深處的藍(lán)細(xì)菌則往往已經(jīng)停止生命活動(dòng)，只有在之前瘋長(zhǎng)中形成的絲體化石、光合作用產(chǎn)生的氧氣空泡等結(jié)構(gòu)留存下來(lái)。除了“建筑工”藍(lán)細(xì)菌外，在這些結(jié)構(gòu)中還生活著一些“常住居民”，比如其它門類的化能自養(yǎng)菌。

日歷娘の小貼士

化能自養(yǎng)，簡(jiǎn)單地說(shuō)，就是用無(wú)機(jī)化合物（比如氨氣）合成有機(jī)物作為食物的能力，像植物用水和二氧化碳制造有機(jī)物一樣，具有化能自養(yǎng)能力的細(xì)菌，是食物金字塔的基底，可以供養(yǎng)其他吃有機(jī)物的生物。

在現(xiàn)代疊層石的紋層里，還常?？梢砸?jiàn)到一些不參與疊層石建設(shè)的外來(lái)分子，像是綠藻、真菌、甲藻的休眠孢、硅藻或動(dòng)物的卵等等。微生物席表層的藍(lán)細(xì)菌不斷生長(zhǎng)堆疊，而下層則逐漸被礦化作用固結(jié)成巖石，也就是疊層石。

年年歲歲一床書(shū)

疊層石的建造過(guò)程受到周圍環(huán)境的直接影響，而很多環(huán)境因素有著不同尺度的周期性：小到晝夜更替四季興衰，大到以萬(wàn)年為單位的海平面變化、地球自轉(zhuǎn)速度變化、太陽(yáng)黑子變化，都會(huì)在疊層石的紋層中有所反映。于是，固結(jié)后的疊層石也就像樹(shù)木的年輪一樣擁有了明暗相間的紋層。

這些紋層不僅是疊層石的生長(zhǎng)歷史，也是地球的編年史書(shū)，研究者們甚至可以通過(guò)研究微米級(jí)別的疊層石紋層，推斷出15億年前的一年有546天，而一個(gè)月相周期長(zhǎng)達(dá)42天。紋層里還保存了許多微生物的遺跡，比如節(jié)律性生長(zhǎng)的藍(lán)細(xì)菌絲體化石，藍(lán)細(xì)菌逃逸或穿石的現(xiàn)象，藍(lán)細(xì)菌呼吸的氣泡等等。

藍(lán)細(xì)菌，又叫藍(lán)綠藻，屬于細(xì)菌的一類，可以進(jìn)行光合作用 | oc. RNDr. Josef Reischig, CSc. / Wikimedia Commons

疊層石里還可以保存很多化石，比如上面提到的藍(lán)細(xì)菌化石，就在前寒武紀(jì)的許多疊層石中被報(bào)道過(guò)。由于疊層石的固結(jié)通常進(jìn)行得非常迅速，成巖之后也很少發(fā)生劇烈的變形，因此，疊層石里面的化石不但完好呈現(xiàn)了它們立體的形態(tài)，還可以展示出它們活著的生活習(xí)性。疊層石是最早出現(xiàn)的化石。從37億年前出現(xiàn)開(kāi)始，在不斷沉積形成的地層中，上萬(wàn)米的疊層石礁記錄著年復(fù)一年的地球變化。

寒武紀(jì)時(shí)期的疊層石 | James St. John / Wikimedia Commons

而藍(lán)細(xì)菌并不僅僅是一個(gè)靠建造石頭默默記錄歷史的“史官”，更是一個(gè)天翻地覆式的改造者——要知道在生命起源之初的長(zhǎng)達(dá)10多億年里，地球上是幾乎不含氧氣的。在世界各地的元古宙海洋里，處于黃金時(shí)代的藍(lán)細(xì)菌建造起了巨厚的疊層石礁，將大量的有機(jī)質(zhì)和二氧化碳固結(jié)到了巖石中，同時(shí)又釋放出了大量的氧氣。到新元古代末期，它們已經(jīng)將一個(gè)還原性的大氣圈變成了一個(gè)氧化的大氣圈，為依賴氧氣的真核生物的崛起鋪平了道路。

后世動(dòng)物的崛起，都要感謝“事了拂衣去”的疊層石 | Leo Wehrli / Wikimedia Commons

然而，隨著真核生物的崛起，疊層石不可避免的被擾動(dòng)，被取食，因此也逐漸衰落。進(jìn)入顯生宙（5.4億年前至今）之后，大多時(shí)代的地層里已經(jīng)很難找到疊層石了。有趣的是，在每一次生物大滅絕事件之后，疊層石都會(huì)有一次小小的復(fù)蘇。而在現(xiàn)代的地球上，疊層石也大多生長(zhǎng)在不適合真核生物生活的環(huán)境里，成為了處江湖之遠(yuǎn)的“隱士”。

藍(lán)細(xì)菌建造的疊層石記錄了很多，也改變了很多。人類建造的巴別塔并沒(méi)能登天，而藍(lán)細(xì)菌對(duì)陽(yáng)光的億萬(wàn)年追求卻最終改變了世界；而這個(gè)過(guò)程似乎又導(dǎo)致了藍(lán)細(xì)菌自己的衰落，仿佛是用自身的興衰史很好地演繹了美狄亞假說(shuō)——“生物都有自我毀滅的傾向”。

生物的歷史，也是一部毀滅的歷史 | Agsftw / Wikimedia Commons

“以史為鑒，可以知興替”，藍(lán)細(xì)菌創(chuàng)造歷史、記錄歷史，也成為了歷史的一部分，我們?nèi)祟愑謺?huì)在地質(zhì)歷史上寫(xiě)下怎樣一筆呢？