壯觀的古人類足跡化石！兩種古人類曾擦肩而過、友好相處嗎？

出品：科普中國

作者：牛長泰（中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所博士）

監(jiān)制：中國科普博覽

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精靈，矮人，地精，獸人，人類……在西方幻想文學中，不同的類人物種可以同時生活在一個世界中，互相征伐掠奪，或者合作共存。

回到現(xiàn)實，放眼今天的地球，卻只有一個人類物種，也就是我們——現(xiàn)代人。作為這顆星球上唯一的智慧生命的一分子，你是否曾想過，我們的祖先也如同今天的我們一樣孤獨嗎？是這顆星球唯一的主宰嗎？

上述問題的答案是否定的。分子人類學、考古學和古人類學證據(jù)均表明，現(xiàn)代人成為地球上唯一的人類物種的歷史僅三四萬年。此前數(shù)百萬年，我們的祖先與其他古人類共存。例如，丹尼索瓦人和尼安德特人，曾與我們的祖先發(fā)生過基因交流，現(xiàn)代人的基因組保留了他們的遺傳痕跡。

考古學和古人類化石的年代學研究也證明了同一地區(qū)不同古人類物種在時間分布上是可以存在重合的，推測他們有可能曾相互打過照面。但所有這些證據(jù)都只是間接證據(jù)。長期以來，人類從未發(fā)現(xiàn)過多種古人類的化石直接保存在一起的證據(jù)。直到最近，《Science》雜志發(fā)表了一項研究，徹底改變了這一局面。

現(xiàn)代人（左）與尼安德特人（右）的頭骨對比。兩者在過去曾發(fā)生過基因交流

（圖片來源：維基百科）

2024年11月28日，來自美國、德國、英國和肯尼亞的研究人員組成的國際科研團隊，在《Science》雜志上發(fā)表了一篇關于肯尼亞圖爾卡納湖東岸152萬年前人類足跡化石的研究文章。研究顯示，這些人類足跡化石屬于直立人（Homo erectus）和鮑氏傍人（Paranthropus boisei）兩種人類物種，這些足跡化石形成于數(shù)小時至數(shù)天之內(nèi)，直接證明了這兩種古人類在同一時間與空間上共存，這是人類首次發(fā)現(xiàn)兩種古人類共存的證據(jù)。

相關研究成果發(fā)表于《Science》雜志

（圖片來源：網(wǎng)頁截圖）

人類化石的寶庫：神奇的圖爾卡納

從人類起源到人屬起源再到現(xiàn)代人起源，非洲能找到人類各個演化階段相應的化石記錄。在非洲的眾多人類化石產(chǎn)地中，絕大部分產(chǎn)地都分布在東非大裂谷兩側(cè)，裂谷獨特的自然地理環(huán)境不僅造就了古人類生存的家園，其密集分布的湖泊與水系也創(chuàng)造了得天獨厚的埋藏環(huán)境，讓眾多古人類可以安息于此形成化石，等待數(shù)百萬年后在“子孫”的發(fā)掘中重見天日。

東非大裂谷以森林和稀樹草原組成的景觀，在幾百萬年來一直是人類演化的搖籃

（圖片來源：維基百科/genvessel）

**在東非大裂谷的眾多人類化石產(chǎn)地中，圖爾卡納盆地是瑰寶中的瑰寶。**盆地內(nèi)產(chǎn)出的古人類物種多達7種，最早可以追溯到420萬年前，包括湖畔南方古猿、平臉肯尼亞人、埃塞俄比亞傍人、鮑氏傍人、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷恕?/p>

其中，湖畔南方古猿、埃塞俄比亞傍人和鮑氏傍人雖然屬于人類，但不屬于人屬（Homo），與我們的親緣關系更遠，從面部特征來看，他們的嘴巴更向前突出，牙齒更大，與猿類更為相似。

而能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷伺c我們一樣，屬于人屬，他們與現(xiàn)代人的親緣關系更近，甚至有能代表我們在200萬至100萬年前分布于非洲的祖先的化石。

圖爾卡納湖（Lake Turkana）位于圖爾卡納盆地的中心，圖中旗幟表示此次化石發(fā)現(xiàn)的地點

（圖片來源：修改自維基百科/Rudyologist）

圖爾卡納盆地東岸的庫比福拉（Koobi Fora）遺址，產(chǎn)有非常豐富的人類化石，這些化石代表了多達230個個體，來自四個人類物種—鮑氏傍人、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷?，其時代分布從210萬年延續(xù)到140萬年。

更神奇的是，這片區(qū)域還產(chǎn)有大量的人類足跡化石，這意味著我們不光能根據(jù)化石了解古人類長什么樣子，也可以根據(jù)這些足跡化石了解他們的運動方式。

人類化石的時間分布

（圖片來源：修改自The Natural History Museum, London）

擦肩而過：152萬年前的時間快照

2021年7月，庫比福拉遺址發(fā)現(xiàn)了一處非常壯觀的遺跡化石層面，該層面上密集地保存了15個人類足跡、61個鳥類足跡、30個?？苿游镒阚E和3個馬科動物足跡，如此密集的足跡化石表明，這片區(qū)域可能代表了一處各種動物飲水覓食的場所。

根據(jù)遺跡化石保存的層面以及上下層的沉積物研究，研究人員推測，在這些足跡形成于圖爾卡納湖周圍約數(shù)厘米深的水中，足跡形成后未曾暴露于空氣中，而是一直被水覆蓋，在數(shù)小時至數(shù)天之內(nèi)，被上游河流帶來的沉積物迅速掩埋，從而保存下來。這意味著保存于同一層面上的足跡，其形成時間也是在數(shù)小時至數(shù)天之內(nèi)。

相比于古人類學動輒幾萬年的時間尺度，保存在同一層面上數(shù)天之內(nèi)形成的足跡化石，是數(shù)百萬年來人類演化進程中的珍貴的時空快照。

足跡化石的發(fā)掘現(xiàn)場

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

在眾多足跡化石中，古人類學家最關注的還是人類足跡。

在15個人類足跡化石中，有12個足跡分布于同一條路徑上，是由一個人類個體自南向北以約1.81米每秒的速度快速行走形成的，剩下的3個足跡則是孤立足跡，其方向與位置各不相同，被認為由三個個體形成。

研究人員使用雙平面X射線攝影技術，對于每一個足跡的三維形態(tài)進行了計算機建模，并使用軟件對足跡模型進行了測量，獲得了兩組重要的數(shù)據(jù)，相對足弓體積和大腳趾的外展角度。同時，研究人員也將這些測量數(shù)據(jù)與340個現(xiàn)代人足跡、納米比亞沃爾維斯灣發(fā)現(xiàn)的全新世現(xiàn)代人足跡、坦桑尼亞萊托利366萬年前的古人類足跡和圖爾卡納盆地周圍140萬-160萬年前其他的古人類足跡進行了比較。

足跡化石的局部三維復原。表面上還分布著大量的鳥類足跡，多數(shù)可能由福氏禿鸛（Leptoptilos falconeri）形成。

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

研究發(fā)現(xiàn)，三個獨立的足跡中，有兩個足跡與現(xiàn)代人足跡擁有相似的相對足弓體積?；叵胍幌?，當我們走路的時候，我們踏出一只腳，在即將著地之時，會使用足跟（腳后跟）先著地，之后是整個足底著地，然后是足跟抬起，腳前掌和腳趾支撐，邁出另一條腿下一步。

當腳后跟或者腳前掌支撐身體時，其接觸面積更小，壓強更大，形成足跡時留下的深度也更深，而當整個足底接觸地面時，由于接觸面積更大，壓強更小，所以此時的足跡深度也更小。

所以，現(xiàn)代人留下的足跡，具有前后深，中間淺的特征，這會使得足跡化石足弓處的凸起顯得很明顯，在測量上則反映為相對足弓體積較大。這兩個與現(xiàn)代人足跡相對足弓體積相似的足跡的主人，可能與現(xiàn)代人擁有相似的足部運動方式，即足跟-足底-足趾翻轉(zhuǎn)模式。

與現(xiàn)代人足跡形態(tài)相似的足跡化石

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

而對于同一個個體形成的連續(xù)的12個足跡的測量，則發(fā)現(xiàn)它們的相對足弓體積相比于現(xiàn)代人要小得多，反映在足跡化石上就是整體偏向扁平，足弓位置的凸起沒有那么明顯。這說明這些足跡的主人的運動方式與現(xiàn)代人以及另外兩個孤立的足跡化石的主人存在明顯差異。

形成連續(xù)軌跡的足跡，與現(xiàn)代人足跡差別較大的足跡化石

（圖片來源：Kevin Hatala/Chatham University）

對于大腳趾外展角度的研究，研究人員發(fā)現(xiàn)，連續(xù)的12個足跡的大腳趾外展角度，整體上要明顯高于現(xiàn)代人足跡的大腳趾外展最大角度10°左右，最高可以達到將近30°。

同時，他們的大腳趾的位置，在行走的時候，也沒有那么固定，在數(shù)據(jù)上則反映為同一只腳（左腳或者右腳）形成的多個足跡的大腳趾外展角度的最大值和最小值之差，要超過現(xiàn)代人足跡最大的10.6°，其左腳為15.9°，右腳為19.1°。這也意味著形成連續(xù)足跡的古人類的足部形態(tài)，與現(xiàn)代人也存在著明顯的區(qū)別，即大腳趾更為靈活，有更大的活動空間，與其他腳趾可以分離得更遠。

到這里，我們可以看出，這15個足跡明顯代表了兩類個體，兩個孤立足跡的主人與現(xiàn)代人的行走方式非常相似，留下了形態(tài)相似的足跡。而連續(xù)足跡的主人的行走方式和足部形態(tài)則與現(xiàn)代人有著明顯差異，足跡形態(tài)也大不相同。

研究人員將連續(xù)足跡的形態(tài)與其他地區(qū)古人類的足跡對比之后，發(fā)現(xiàn)它們與坦桑尼亞萊托利發(fā)現(xiàn)的366萬年前的古人類足跡更為相似，而這些足跡被認為是由南方古猿形成的。

南方古猿是一類更為原始的，不同于直立人古人類，他們更為適應樹棲生活，在地面行走的雙足運動方式與人屬存在明顯不同。直立人幾乎完全放棄了在樹上生活，長期在地表生活的他們雙足行走的方式更為高效，足部形態(tài)和運動方式更接近現(xiàn)代人。

坦桑尼亞萊托利人類足跡化石的復制品。這些足跡目前被認為由南方古猿形成

（圖片來源：維基百科/Momotarou2012）

此時，留在研究人員面前的最后一個問題，也就是最關鍵的一個問題，便是—這兩個完全不同的足跡的主人是誰？最簡單的方法就是檢查在這些足跡化石形成之時，生活于這片區(qū)域的古人類有哪些。

根據(jù)這層足跡化石之上10米的火山凝灰?guī)r的年代學研究，研究人員推斷該層足跡化石的形成時間約為152萬年前。在庫比福拉遺址產(chǎn)出的4種古人類中，魯?shù)婪蛉撕湍苋说幕涗浺嫌?70萬年前，在此之后就消失了，而鮑氏傍人和直立人的化石記錄可以持續(xù)到將近140萬年前，這表明在152萬年前這個時間點，留下這兩種截然不同的足跡的古人類很可能就是直立人和鮑氏傍人！

和睦共存：兩種古人類的生存之道

雖然過去化石的年代學研究已經(jīng)證明，鮑氏傍人和直立人在庫比福拉地區(qū)的分布在時間上存在重疊，但不同層位不同地點產(chǎn)出的化石之間的時間可以相差幾千年甚至幾萬年，我們無法證明兩種古人類可能見過彼此。

而新發(fā)現(xiàn)的足跡化石，則把兩者共同出現(xiàn)在同一地點的時間限制在了幾天甚至幾小時之內(nèi)?？紤]到這片足跡化石所展現(xiàn)的空間上的緊密性（數(shù)米之內(nèi)）和時間上的瞬時性（數(shù)天之內(nèi)），如果放大到更大的空間尺度和時間尺度上，兩者有過交集的概率幾乎可以說是100%。

圖爾卡納湖西岸160萬-150萬年前的直立人男孩-圖爾卡納男孩（Turkana boy）的復原圖

（圖片來源：維基百科/Neanderthal Museum）

實際上，研究人員也對庫比福拉多處160萬至140萬年前的人類足跡化石進行了研究，也發(fā)現(xiàn)這些足跡呈現(xiàn)明顯的兩類，一類與現(xiàn)代人相似，一類與此次新發(fā)現(xiàn)的連續(xù)足跡相似。這意味著從足跡化石來看，在160萬-140萬年前，鮑氏傍人和直立人在今天的庫比福拉地區(qū)共存了長達20萬年的時間。在如此漫長的時間中，這兩種古人類是如何相處的呢？

鮑氏傍人面部復原圖

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

目前最早的人屬化石發(fā)現(xiàn)于約280萬年前。直立人屬于人屬，鮑氏傍人屬于傍人屬，這意味著在早于280萬年前，兩者的祖先便已經(jīng)發(fā)生了分化，相較于152萬年前已經(jīng)超過了近130萬年。在這漫長的時光中，兩者的生活方式早已發(fā)生了分化。

早些年的研究認為，鮑氏傍人擁有強壯的下頜，粗壯的牙齒，適合吃一些不容易咀嚼的堅硬的食物，比如種子、堅果。但2011年針對鮑氏傍人牙齒碳同位素的分析表明，鮑氏傍人可能主要以C4植物為食，即非洲草原上以及河流湖泊邊緣常見的各種禾本科植物，比如莎草、蘆葦?shù)?，這些植物營養(yǎng)價值低，內(nèi)部有磨損牙齒的硅質(zhì)礦物，所以鮑氏傍人的牙齒擁有較厚的琺瑯質(zhì)來抵抗這種磨損。

鮑氏傍人的面部復原過程，其頭骨形態(tài)與現(xiàn)代人差別很大，下頜更大，牙齒粗壯，頭骨頂部存在矢狀脊

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

而直立人所代表的人屬，在長期的演化中開始熟練地使用各種工具，他們會進行捕獵，或者去搜刮獅子、豹子等肉食動物吃剩下的殘骸，以獲得肉食。他們也會使用石器砸開骨頭，吸食里面的骨髓。

可以說富含蛋白質(zhì)和脂肪的動物性食物在直立人的食譜中占據(jù)著重要的地位，這些營養(yǎng)豐富的食物也促進了他們的大腦發(fā)育。

同時，他們也會食用諸如果實、種子、塊狀根莖等植物性食物，而且可能會使用工具對食物進行初步的加工，這讓食物更容易咀嚼。所以適應了“精細化加工”食物人屬，其下頜與牙齒與那些食用更為粗糙和堅韌的食物的傍人相比，要小一些。面部也更為扁平。

直立人—圖爾卡納男孩的面部復原，其頭骨形態(tài)與現(xiàn)代人相似，面部更扁平，沒有矢狀脊，但整體更粗壯一些

（圖片來源：維基百科/Cicero Moraes）

同時，在160萬-140萬前，直立人和傍人生活的庫比福拉地區(qū)，位于圖爾卡納湖的邊緣，河流發(fā)育，這樣的環(huán)境可以提供多樣的棲息地，包括較為潮濕的樹木繁茂的森林和較為干旱的空曠的灌木林與草原，鮑氏傍人和直立人完全可以根據(jù)自己的取食偏好在不同的地區(qū)活動，在口渴之時偶爾來到湖邊飲水，打個照面，之間互不干涉，沒有競爭，和諧共處。

不幸地是，隨著環(huán)境的變化，鮑氏傍人大約在幾十萬年之后滅絕了，而直立人對于工具掌握則更為嫻熟，其飲食來源也更加多樣，更能適應多變的環(huán)境。直立人在非洲可能一直存在到六十萬年前，在此之后他們也滅絕了。

但是歐亞大陸以及非洲的各種更為先進的人屬成員，包括先驅(qū)人、海德堡人、尼安德特人、丹尼索瓦人和我們現(xiàn)代人，其祖先向前追溯至100萬年前，可能均與非洲的直立人有關。所以，從某種程度上說，直立人并未滅絕，而是演化成了多種多樣的人類，包括我們。

結(jié)語

152萬年過去了，圖爾卡納湖畔的足跡化石凍結(jié)了當時熱鬧的景象，訴說著這里昔日的繁華。今天，當?shù)氐纳锩婷才c當時相比已有些許差異，直立人、鮑氏傍人和形成大型鳥類足跡的福氏禿鸛早已不復存在，而它們的現(xiàn)生近親—現(xiàn)代人與非洲禿鸛仍在當?shù)鼗钴S著。

這些古人類之間是如何互動的呢？他們與身邊的其他動物又是怎樣的關系呢？足跡化石可以證明了不同人類之間以及人類與動物之間的共存，但無法呈現(xiàn)這些動物之間的相互關系。希望未來能有更多的發(fā)現(xiàn)，能夠更完整而清晰地展現(xiàn)這些生靈之間的故事。

參考文獻：

[1] Kevin G. Hatala et al. ,Footprint evidence for locomotor diversity and shared habitats among early Pleistocene hominins.Science386,1004-1010(2024).DOI:10.1126/science.ado5275