人類如何抵達美洲大陸？沿著巨藻森林逛吃逛吃

從舊金山向南，貼著海岸的是著名的加州一號公路。這條公路以其壯闊的景色每年吸引了眾多的游客。如果從舊金山出發(fā)，這條公路的西邊，是雨霧與晴空交替下灰色或蔚藍色的太平洋，而東邊那些氣勢磅礴的森林，就是海霧籠罩中的北美紅杉林。北太平洋洋流挾裹的水汽滋潤了這片海岸，這里生長著世界最高的一群樹。

加州一號公路的壯麗景色 | 鐘蜀黍

沿著公路向南繼續(xù)開，巨樹森林消失得很快，除了歷史上人為砍伐的原因，在缺乏季風(fēng)影響的北美洲太平洋海岸，南部由穩(wěn)定干燥的副熱帶高壓控制，巨樹森林迅速被灌叢取代了。

但北太平洋洋流的影響并沒有消失，而是在海面以下暗潮洶涌。

隨著加州一號公路向南，森林被灌叢取代 | 鐘蜀黍

水下的壯麗森林

當(dāng)向東的洋流撞上了北美大陸，如河流般被分成兩支，朝北的是阿拉斯加暖流，朝南的被叫作加利福尼亞寒流。寒流被地球的科里奧利力影響，攪動翻滾，將表層海水帶離海岸，這個過程形成了強烈的海岸上升補償流，海底沉積的氮磷營養(yǎng)也被帶起，自養(yǎng)的海洋浮游生物大量繁殖，吸引來了它們的捕食者，海底變得繁盛豐饒。

海獺是這片海域的主人 | Mike Baird / Flickr

站在加州1號公路邊舉起望遠鏡，海岸的灌叢野花之外，是磅礴活躍的生命。海岸邊礁石灘上是繁殖的北象海豹、加州海獅，銀鷗、剪嘴鷗、褐鵜鶘在海面上翔集捕食，偶爾能見到海獺漂在海面上望向你，潮間帶細看也有無數(shù)的海葵和海星——再舉起望遠鏡望向遠方的海平面，灰藍色的海面下似有生命在揮舞，而當(dāng)巨浪再翻起的時候，海底仿佛有無數(shù)觸手伸出般怪誕瑰奇，足以令初見者心驚沉迷。

浮上水面的巨藻 | Airickson / Wikimedia Commons

那些就是我們今天的主角，也是這片海域生命最重要的棲居場所。它們不是動物也不是植物，而是海底巨型褐藻構(gòu)成的“森林”，這些褐藻甚至能從海面一直延伸到30至60米深的海底，它們的壯美足以與岸邊的北美紅杉林相媲美。

仿佛海底的參天巨木 | California Sea Grant / Wikimedia Commons

如果錯過了在岸上或者潛水觀看巨藻森林的機會，沿著加州1號公路繼續(xù)開1個多小時，就可以抵達加州著名的蒙特雷灣水族館（Monterey Bay Aquarium），在這里從1984年開館時起就一直維護和展示著一小片巨藻和巨藻森林的生命，足夠讓你仔細觀察這個獨特的生態(tài)系統(tǒng)。

蒙特雷灣水族館展出的巨藻森林 | Miguel Hermoso Cuesta / Wikimedia Commons

不是動物也不是植物

巨藻森林并非只存在于加州海岸，在海岸上升流穩(wěn)定、海水礦質(zhì)營養(yǎng)豐富的溫帶至寒帶淺海，巨藻森林都曾經(jīng)或依然廣布，巨藻本身也并非只有一種，它包括了海帶目的多種大型褐藻。在南美洲的智利、阿根廷沿岸至加拉帕戈斯群島、澳洲南部海岸、南非海岸，大浮藻屬（Macrocystis）、巨藻屬（Lessonia）、昆布屬（Ecklonia）是巨藻森林的主體，而在北大西洋、北太平洋西岸，海帶屬（Laminaria，對就是我們愛吃的海帶）則占據(jù)了主角。饒是如此，加州海岸目前擁有超過20種構(gòu)成巨藻森林的大型褐藻，保持了最豐富的多樣性。

雖然都是可以進行光合作用自養(yǎng)的生命，包括巨藻在內(nèi)的大型褐藻卻其實與我們常見的植物關(guān)系很遠。很多人知道，植物的葉綠體很可能起源于它們單細胞祖先一次意外“吞噬”而沒有消化的光合藍菌，最終這些藍菌在真核細胞體內(nèi)生存了下來，并通過光合作用為真核細胞提供營養(yǎng)物質(zhì)，這被稱為“內(nèi)共生”。

但這種吞噬在地球生命歷史上并不只有一次，吞噬者也可能再次被吞噬，通過吞噬別的光合自養(yǎng)生命而獲得光合作用的過程大概演化發(fā)生了6次以上，比如這些大型褐藻的祖先就很可能曾經(jīng)丟失過葉綠體，卻又再次吞噬過別的光合細胞獲得。這可以從巨藻具有四層膜的葉綠體看出端倪：植物的葉綠體只有兩層膜，巨藻葉綠體外面的兩層膜很可能來自于祖先細胞和曾吞噬的真核細胞，同時它們的葉綠體缺乏植物常見的葉綠素B而含有褐藻素（Fucoxanthin），可以吸收水下波長更長的可見光，也因此呈現(xiàn)出海帶般的褐綠色。

共同的光合作用和固著生活，使得巨藻和植物有一些功能相似卻完全不同的結(jié)構(gòu)。巨藻通過“固著器”（holdfast）將自己固定在海底，它們和植物的根類似，卻沒有吸收作用；漂浮在海中的巨大“葉片”，是巨藻的藻體，它們既進行光合作用，又直接吸收海水中的礦質(zhì)元素；連接藻體和固著器，類似于植物莖的部分，是巨藻的柄（stipe），卻沒有莖的輸導(dǎo)作用。

巨藻和植物有著相似卻不同的結(jié)構(gòu) | Daderot / Wikimedia Commons

除此之外，多數(shù)巨藻的藻體基部還有很多的小型氣囊（pneumatocyst）讓藻體保持漂浮狀態(tài)。浸泡在海水中而無缺水之虞，在春夏海岸上升流的穩(wěn)定期，巨藻的縱向生長速度可以達到驚人的每天30-60厘米，而到了洋流沉寂之時，藻體會逐漸脫落死亡。大部分的巨藻是短暫而驚人的生命，生長數(shù)年后就死亡脫落，少數(shù)如愛氏藻屬（Eisenia）藻體可以生活長達20年。

生態(tài)系統(tǒng)的締造者

自達爾文在1835年乘坐貝格爾號經(jīng)過南美沿岸并觀察巨藻森林以來，人們對巨藻森林的生態(tài)作用充滿興趣卻至今所知有限。曾經(jīng)很多研究者認為巨藻森林碎屑為動物提供了豐富的食物，而達爾文在《貝格爾號航行日記》中就推測巨藻本身的結(jié)構(gòu)使得海域的空間變得復(fù)雜多樣，這是巨藻森林物種多樣性豐富的基礎(chǔ)。

通過觀察就可以發(fā)現(xiàn)，這里不僅是碳沉積之地，也充滿了生機，小型植食動物比如海膽取食巨藻和巨藻森林里的其它藻類，也為龍蝦、隆頭魚、海星以及更大型的海獺提供了食物，大量底棲生物固著、游弋在巨藻的藻體上，褐鵜鶘、海鸕鶿停留在巨藻的海面，小型魚類借巨藻森林產(chǎn)卵和躲避敵害，加州海獅、海豹、大青鯊在巨藻的掩蔽下捕食出擊。

伺機捕食的鯊魚 | Oliver Dodd / Flickr

近些年的多項研究都證實了巨藻作為“生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)工程師”的巨大作用：巨藻本身不僅會被海膽等作為食物，它本身的物理形態(tài)、投射的陰影、對水流的影響、以及為食肉動物提供棲息地等因素，對整個生態(tài)系統(tǒng)的影響甚至遠遠超過其作為生產(chǎn)者的作用，如同熱帶的珊瑚礁，它是溫寒帶淺海生態(tài)締造者。

脆弱的海底森林

但巨藻森林又如此脆弱。我在2015年所經(jīng)過望見的那一片巨藻森林，正在急劇消失中。2014到2016年，加州海岸的巨藻森林覆蓋面積驟然減少了90%。這是非?？膳碌臄?shù)字。每個加州海洋生物學(xué)家都在尋求答案，一個顯而易見的情況是加州沿岸紫球海膽（Strongylocentrotus purpuratus）的泛濫：海膽會啃食巨藻柄，造成成片的“海膽荒漠”。

紫球海膽 | Kirt Onthank / Wikimedia Commons

而海膽的泛濫很可能是歷史上人類大量捕殺海獺獲取毛皮的結(jié)果——海獺是巨藻森林的“關(guān)鍵物種”，也是海膽的捕食者。但長期以來，北部的海獺種群已經(jīng)逐漸恢復(fù)，而巨藻森林依然在消失，這場浩劫甚至波及了南部海岸那些歷史上沒有海獺分布的巨藻森林，而海膽的捕食者也包括加州隆頭魚等未經(jīng)歷數(shù)量銳減的動物。顯然這其中有更復(fù)雜、更多樣的原因，捕食者的消失只是可能的因素之一。

有更多的研究認為，全球氣候變暖和2014-2016 年的厄爾尼諾更有可能在這場巨變中扮演了主角，海水溫度的驟然上升直接導(dǎo)致海岸上升流的減弱，無法從貧瘠的海水里獲得營養(yǎng)物質(zhì)的巨藻生長艱難，在死亡之后難以為繼，這片巨藻森林在悄然中崩潰了。

巨藻森林為畫面的美國自然主題郵票 | 鐘蜀黍

在一萬多年前更新世結(jié)束的時候，歐亞大陸的人類從楚克奇半島出發(fā)，劃著小船抵達了人類此前從未涉足的美洲大陸。今天的歷史學(xué)家對人類何以完成這一壯舉充滿了好奇，一種猜測是海平面足夠低的時候，從冬季的冰面就能跨過白令海峽。但冬季的極地寒冷貧乏，人們是怎么能儲備這么多食物完成遠征？另一個很有說服力的解釋是，在一個春夏，許多人劃著小船，沿著曾經(jīng)遍布北太平洋的巨藻森林，如搭乘著高速列車達到了北美，巨藻森林的豐饒為人類提供了充足的食物來源，這個過程固然充滿艱難，卻比走過冰河輕松了許多。

這是我更愿意相信的故事，巨藻森林如一座橋，撐起了人類和一片大陸最初的相遇。