熊貓的“偽拇指”是如何進(jìn)化形成的？

大熊貓和小熊貓的兩個(gè)前掌在抓握東西時(shí)和人或猴子一樣靈活方便。這種令人驚詫的靈活性得益于它的前掌有一個(gè)能與第一指對(duì)握的“偽拇指”。從解剖學(xué)來(lái)看，熊貓的“偽拇指”根本不是手指——跟人類(lèi)偶爾多出來(lái)的第六指完全不同。這個(gè)“偽拇指”其實(shí)是由一節(jié)腕骨特化而來(lái)的，其解剖學(xué)名詞叫做“橈側(cè)籽骨”。所有的食肉目動(dòng)物都有橈側(cè)籽骨，但只有大熊貓和小熊貓的橈側(cè)籽骨因比例極端增大而形成“偽拇指”。圍繞“偽拇指”這一有趣的現(xiàn)象，人們提出了很多問(wèn)題。對(duì)于一個(gè)個(gè)體而言，“偽拇指”是如何發(fā)育而成的？對(duì)于熊貓而言，為什么會(huì)有這樣神奇的生理結(jié)構(gòu)？

首先，對(duì)于個(gè)體發(fā)育來(lái)說(shuō)，“偽拇指”的發(fā)育顯然是肢端發(fā)育到某個(gè)階段時(shí)才會(huì)形成的。肢芽（limbbud）尖端的發(fā)育過(guò)程在脊椎動(dòng)物中是非常保守的。通過(guò)以雞胚、小鼠等實(shí)驗(yàn)動(dòng)物作為平臺(tái)，人們已經(jīng)鑒定了一系列與肢末端發(fā)育相關(guān)的重要基因及其相關(guān)作用機(jī)制，如FGF基因家族中的一些成員能誘導(dǎo)肢芽的形成并維持其生長(zhǎng)；SHH基因亦參與了肢芽的發(fā)育決定；而HOX基因家族中的posterior Hox亞家族（包括4個(gè)基因簇上Hox9到Hox13總共16個(gè)基因）參與了從肩帶到肢末端的分化。一些證據(jù)顯示，從Hox9到Hox13依次對(duì)應(yīng)肩胛骨到指骨的發(fā)育。依此推斷，似乎作為腕骨組成部分的橈籽骨應(yīng)該與Hox12基因的調(diào)控關(guān)系最密切。當(dāng)然，“偽拇指”這樣的結(jié)構(gòu)不大可能只由某一個(gè)基因決定，其發(fā)育成形可能是HOX基因家族與其他已知或未知基因的共同作用。這些基因在肢端發(fā)育過(guò)程中可能存在一個(gè)精密的時(shí)間-空間表達(dá)模式。然而，如果要用實(shí)驗(yàn)分子生物學(xué)手段研究“偽拇指”的發(fā)育機(jī)制，首先要考慮的就是如何建立恰當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)平臺(tái)。熊貓作為標(biāo)志性的保護(hù)物種，不可能像模式實(shí)驗(yàn)動(dòng)物一樣進(jìn)行研究。因而如何建立一個(gè)替代性的實(shí)驗(yàn)平臺(tái)就成為研究“偽拇指”乃至其他大熊貓?zhí)卣魉紫纫鉀Q的難題。其次，“偽拇指”是如何進(jìn)化而來(lái)的？一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，大熊貓和小熊貓是食肉目中僅有的兩種以素食（竹子）為主的動(dòng)物，與這兩種動(dòng)物親緣關(guān)系很近的雜食類(lèi)的熊科和浣熊科都沒(méi)有“偽拇指”。現(xiàn)在普遍認(rèn)為，大熊貓科和熊科有較近的親緣關(guān)系，而小熊貓和浣熊有較近的親緣關(guān)系。這些現(xiàn)象提示我們兩點(diǎn)，第一，大熊貓和小熊貓的“偽拇指”可能不是單起源的；第二，多起源的“偽拇指”很可能是與食性適應(yīng)有密切關(guān)系的趨同進(jìn)化特征。

現(xiàn)代分子進(jìn)化理論認(rèn)為，生物進(jìn)化在分子水平主要是由中性和近中性驅(qū)動(dòng)的，選擇和適應(yīng)則主要在宏觀水平上起作用。這就帶來(lái)一個(gè)問(wèn)題，“偽拇指”這樣與適應(yīng)明顯相關(guān)的性狀，其產(chǎn)生的分子機(jī)制是什么？這樣一個(gè)分子機(jī)制在祖先的熊貓群體中是如何通過(guò)選擇和適應(yīng)得以固定下來(lái)的？這是一個(gè)在進(jìn)化生物學(xué)上有重要理論意義的有趣問(wèn)題。目前關(guān)于適應(yīng)性分子進(jìn)化的分析主要是通過(guò)對(duì)蛋白編碼DNA序列上同義和非同義替代速率的比較，而對(duì)多個(gè)基因間相互作用關(guān)系的適應(yīng)進(jìn)化研究尚處在起步階段。因此，關(guān)于“偽拇指”的研究還有相當(dāng)多的難題有待解決。

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