川金絲猴的社群結(jié)構(gòu)

金絲猴是隸屬于仰鼻猴屬的一類猴類動物的統(tǒng)稱。它們在森林中成群而居，形成了獨(dú)特的重層社會生態(tài)和社群結(jié)構(gòu)，族群內(nèi)有著嚴(yán)格的等級制度和相應(yīng)的行為模式。川金絲猴是最早被發(fā)現(xiàn)，也是最負(fù)盛名的一種金絲猴。它們金黃的毛皮令人過目難忘，就像林中的金色精靈。川金絲猴目前是種群數(shù)量最多的金絲猴，其社會生態(tài)學(xué)研究也更為完善。故本文以川金絲猴為例，介紹川金絲猴獨(dú)特的社群結(jié)構(gòu)與社會行為。

圖1 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，OMU中的雌猴緊緊抱著嬰猴（來源：于鳳琴）

最初認(rèn)為，川金絲猴以“小家庭”為基本社會單元，在一個(gè)群體中有多個(gè)小家庭，每個(gè)小家庭中一般由1只成年雄猴、3~5只成年雌猴、數(shù)只亞成年雌猴、數(shù)只三歲齡以下的幼猴和嬰猴組成。隨著研究的不斷深入發(fā)現(xiàn)，川金絲猴的自然種群是由兩種基本單元構(gòu)成的三層社會。兩種基本單元分為一雄多雌單元（one-male unit，OMU）和全雄單元（all-male unit，AMU）。OMU即前述的小家庭，個(gè)體數(shù)量12只左右，而AMU則是由未組成家庭的“單身漢”們構(gòu)成，兩個(gè)單元是第一層社會。由OMU和AMU聚集在一起覓食遷移而形成的分隊(duì)為第二層社會。由3~4個(gè)分隊(duì)繼續(xù)聚集，共同行動，所形成的更高層次的社群是第三層社會。這樣的社會結(jié)構(gòu)形式被稱為重層社會。

圖2 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，OMU中的主雄（右1）和三只雌猴（來源：于鳳琴）

在秦嶺和岷山開展的川金絲猴社群研究顯示，在重層社會中，OMU內(nèi)的個(gè)體間的聯(lián)系會更加緊密。同一個(gè)OMU中的個(gè)體常集中在同一顆或兩棵樹上，個(gè)體間間距一般不超過5米。在同一個(gè)OMU中，雌猴常為雄猴梳毛理毛，猴子間也會互相擁抱、分享食物。雌猴會互相照顧幼猴和嬰猴。而不同的OMU之間距離一般會保持在8米左右，甚至10米以上。

AMU在社群結(jié)構(gòu)中也是重要的一環(huán)。AMU常在分隊(duì)中有著較低的地位，分布于分隊(duì)的周邊，與分隊(duì)中的OMU保持一定的距離。一個(gè)AMU中可聚集25~35只不同年齡的雄猴，有年老后從OMU中退位的主雄，也有剛被驅(qū)逐出OMU的年輕小雄猴，有已經(jīng)在AMU中成長為成年雄猴等待繁殖的“單身漢”，還有終身未能婚配的雄猴。AMU是單身雄猴靠近OMU時(shí)聯(lián)盟合作而形成的產(chǎn)物——AMU和OMU之間存在著博弈和競爭。OMU的主雄會聯(lián)合抵御AMU中的單身雄性對其地位的篡奪，而單身雄性則聚合為AMU來抵御攻擊、共同尋求繁殖機(jī)會。這種互相博弈競爭的關(guān)系促進(jìn)了川金絲猴重層社會的結(jié)構(gòu)模式的形成。在

圖3 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，OMU中的主雄（左2）為雌猴梳毛（來源：于鳳琴）

圖4 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，OMU中的雌猴互相擁抱（來源：于鳳琴）

AMU中，大家都“各懷心事”：年幼的向年長的不斷學(xué)習(xí)生活經(jīng)驗(yàn)，以期有一天建立自己的OMU；正值年輕的密切關(guān)注各個(gè)OMU中主雄的狀態(tài)，時(shí)刻準(zhǔn)備“篡奪”；年老的則安然跟著隊(duì)伍走到最后。全雄團(tuán)中，雄性間時(shí)而爆發(fā)爭斗，時(shí)而和睦友好。陜西周至自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，就能觀察到川金絲猴雄性間互相擁抱的現(xiàn)象。

圖5 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，AMU中的雄猴們（來源：于鳳琴）

圖6 陜西周至保護(hù)區(qū)內(nèi)，AMU中正在打架的雄猴（來源：于鳳琴）

重層社會的結(jié)構(gòu)不僅出現(xiàn)在川金絲猴中。根據(jù)調(diào)查，其他的幾種金絲猴（滇金絲猴、黔金絲猴、緬甸金絲猴和越南金絲猴）與川金絲猴的社會結(jié)構(gòu)基本一致。金絲猴社群結(jié)構(gòu)的研究對我們進(jìn)一步理解非人靈長類的社會生態(tài)學(xué)有著重要的意義。如今，金絲猴面臨著盜獵、棲息地碎片化等諸多風(fēng)險(xiǎn)，種群未來不容樂觀，需要我們所有人共同的努力，為這些山中的精靈創(chuàng)造更好的未來。

（文章來源：科學(xué)出版社 作者：張一弛）

主要參考文獻(xiàn)

陳服官, 等. 1983. 秦嶺地區(qū)金絲猴 (Rhinopithecus roxellana) 的群體行為與生態(tài)習(xí)性的觀察. 獸類學(xué)報(bào), 3, 141–146.

向左甫. 2020. 金絲猴社會生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 生命科學(xué), 32, 692–703.

于鳳琴. 2019. 川金絲猴——一個(gè)靈慧的族群. 森林與人類, 9, 92–117.

朱紫瑞, 等. 2021. 川金絲猴秦嶺與岷山社群社會結(jié)構(gòu)與空間分布差異性比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 41, 2867–2876.

Kirkpatrick, R. C., et al. 1998. Social organization and range use in the Yunnan snub-nosed monkey Rhinopithecus bieti. Int J Primatol, 19, 13–51.