從兩坨1億年前的便便里，我們看到了史前傳粉者最后的晚餐！

作者：劉蕓 蔡晨陽（中國科學院南京地質古生物研究所）

文章來源于科學大院公眾號（ID：kexuedayuan）

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溫馨提示：本文對部分涉及的蟲類圖片做了隱藏處理，嚴重恐蟲的讀者可以放心點開閱讀哦～

正值春天，勤勞的昆蟲們開始營業(yè)，一邊傳粉一邊蹭飯，以實際行動提醒人類不干活就沒飯吃。這一大家習以為常的現(xiàn)象其實具有悠久的歷史，也引起了研究人員的興趣。其中，有一個問題有趣且重要：史前的傳粉昆蟲，最后一餐吃了啥？

這可謂是個謎案，怎么偵破此案？還是需要先簡要回溯植物的成長史，了解昆蟲和植物之間的關系。

案件背景

在地球46億年的歷史中，海洋生命誕生于距今38億年前并演化至今，而陸上高等植物只是在距今4.3億年前才出現(xiàn)?？茖W家發(fā)現(xiàn)，生物登陸的歷史是由植物率先開始的，這一過程十分漫長、曲折。

早期的地球只是一片熾熱的巖漿海，沒有生命的存在。在大約35億年前，最古老的植物藻類出現(xiàn)，它們進行的光合作用讓綠色植物邁出了生命的第一步。從35億年到4億年前這將近30億年的時間內(nèi)，地球上的植物主要為原始的菌類和藻類。它們隨波逐流并“積極”進行光合作用，釋放出來的氧氣為陸生植物的出現(xiàn)奠定了基礎。

在5億年到4億年前，地球的氣候變涼、海平面下降，一些淺海轉變?yōu)檎訚桑簧偕嬖跒I?；驕\海潮汐地帶的藻類植物從水生向陸生發(fā)展，成為陸地上的“拓荒者”。從4.4億年到3.5億年前，裸蕨植物憑借著維管組織系統(tǒng)初步適應陸地生活。為適應生存環(huán)境的變化，植物形態(tài)和結構也隨之開始有根、莖、葉的分化，裸蕨植物逐漸向蕨類演變。從3.5億年到2.5億年前，蕨類植物靠著維管束和葉片，在陸地上站穩(wěn)腳跟，成為當時陸生植被的主角。蕨類植物完全登陸后又慢慢演變成高大的喬木類，形成最初的森林。

植物登陸演化示意圖（圖片來源：Han et al. 2019）

隨著植物向內(nèi)陸深處擴散，原本十分荒涼的大地開始泛綠，陸地與大氣圈的環(huán)境得以逐漸改善。與此同時，它們向大氣層釋放更多的氧氣?？諝?、陽光和水分使荒涼大地上的生命得以充分成長和繁衍，極大地改善了大陸整個生態(tài)環(huán)境，使得生物的觸角延伸至地球各個角落，生物圈最終覆蓋了地球整個表面。

昆蟲傳粉的動機

美國著名昆蟲學家愛德華·威爾遜（Edward Wilson）說過：如果有一天，人類從地球上消失了，地球會照樣繁榮。但如果所有的昆蟲都消失了，那人類將撐不了幾個月。

被子植物（也稱開花植物）在陸地生態(tài)系統(tǒng)中占絕對的主導地位。為了繁衍后代，它們想方設法地抱各種大腿，依靠外力的幫助，把花粉傳布到其他花的柱頭上去，經(jīng)過受精之后孕育胚，產(chǎn)生下一代，完成傳宗接代的生活使命。傳送花粉的媒介各種各樣，最為普遍、最重要的還是風和形形色色的昆蟲。那么昆蟲為何會“無緣無故”來為植物的花朵傳授粉呢？當然啦，昆蟲們真正的目的還是蹭飯。

蜜蜂在采食花蜜（圖片來源：蔡晨陽）

傳粉昆蟲為植物們牽線搭橋做月老，而植物們也為其生存提供所必須的營養(yǎng)，可謂是唇齒相依，兩者的合作是達成共贏的。而蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲蟲、蠅類等傳粉昆蟲，它們在維持生態(tài)系統(tǒng)正常運作、全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和為人類提供營養(yǎng)物質方面更是扮演著不可替代的角色。然而，目前人們對被子植物的蟲媒傳粉模式的起源仍知之甚少，有助于闡釋被子植物傳粉起源的化石證據(jù)更是極其罕見。

昆蟲傳粉的證據(jù)

在眾多昆蟲中，甲蟲是自然界中種類最多、分布廣泛、適應性強的一類昆蟲，有著漫長的演化歷史，因而常被認為是被子植物最早的傳粉者。在白堊紀，甲蟲和被子植物之間密切的關系也進一步促進了這兩大類群的輻射與演化，這一關系從化石證據(jù)的發(fā)現(xiàn)中得到了證明。

2016年，中國科學院南京地質古生物研究所（以下簡稱“南京古生物所”）研究團隊在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)腹部中保存有大量紫樹花粉的二疊嚙蟲，從而首次揭示了白堊紀中期昆蟲與高等被子植物的傳粉關系。

緬甸琥珀中的古嚙蟲取食紫樹花粉的生態(tài)復原（圖片來源：中科院南京古生物所）

2018年，南京古生物所蔡晨陽在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了一類獨特的扁甲及其取食的蘇鐵（俗稱鐵樹，裸子植物）花粉，證明了甲蟲與蘇鐵之間傳粉關系的建立不晚于侏羅紀早期，遠早于被子植物及其傳粉者的起源和興盛。

白堊紀中期喜蘇鐵白堊似扁甲的生態(tài)復原圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

2019年，南京古生物所的王博研究團隊在緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)了攜帶大量高等被子植物花粉的原始花蚤，進而揭示了早期真雙子葉植物的蟲媒傳粉機制，并表明真雙子葉植物的蟲媒傳粉機制已于1億年前出現(xiàn)。

花蚤傳粉復原圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

南京古生物所中生代陸地生態(tài)系統(tǒng)研究中心的研究人員經(jīng)過這幾年的系統(tǒng)收集和研究，已初步揭示了“白堊紀陸地革命”以來（距今1.25億年~8000萬年前），被子植物逐漸替代裸子植物進而主宰陸地過程中昆蟲與植物之間的傳粉關系。但目前甲蟲傳粉的化石證據(jù)大都基于傳粉昆蟲與花粉粒保存在一起，或是基于與傳粉相適應的形態(tài)特征，再或是根據(jù)以花粉為食的現(xiàn)生類型加以推測，使得解釋甲蟲和早期被子植物相互作用的化石記錄仍具有一定的不確定性。

關鍵證據(jù)：罕見甲蟲化石的出現(xiàn)

十年來，通過對大量中生代甲蟲化石系統(tǒng)的收集和不懈的研究，研究人員蔡晨陽、黃迪穎終于在在白堊紀中期緬甸琥珀（距今約9900萬年前）中發(fā)現(xiàn)了一枚極其罕見且保存精美的甲蟲化石。

僅此一枚的緬甸琥珀研究順序示意圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

在蔡晨陽、李麗琴博士的指導下，布里斯托大學大一學生Erik Tihelka將該枚甲蟲化石被鑒定為短翅花甲科（Kateretidae）的1新屬1新種，即新生粉花甲（Pelretes vivificus）（請不要看成花甲粉~）。

短翅花甲科是鞘翅目扁甲總科中一個較小的科，已描述14個現(xiàn)生屬、約95種，主要分布在溫帶和亞熱帶地區(qū)。其幼蟲和成蟲都是食花的（anthophagous），也即是，在交配期和產(chǎn)卵期成蟲是專一的訪花者（只訪問同科的花），其他時間可以訪問多種花；而幼蟲的食花專一性很強，同屬的甲蟲只訪問同屬或幾個近緣屬的花。

該枚琥珀中發(fā)現(xiàn)的新生粉花甲與現(xiàn)生類型十分相似，在其身體結構上進化出了與訪花和取食花粉相適應的特征，如下顎須末端的感受器、跗節(jié)腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可攜帶花粉的柔毛等。

白堊紀中期緬甸琥珀中發(fā)現(xiàn)的新生粉花甲（Pelretes vivificus）及其傳粉相關的適應性特征（綠色為激光共聚焦圖）（圖片來源：中科院南京古生物所）

此外，研究人員還在這枚甲蟲的身體表面（腹部、腿部等）和蟲體附近發(fā)現(xiàn)了許多高等被子植物的花粉和花粉簇。在對琥珀標本進一步打磨處理后，研究人員利用實體顯微鏡、生物熒光顯微鏡和激光共聚焦顯微鏡進行觀察研究，發(fā)現(xiàn)甲蟲被超過100枚花粉顆粒包圍，甲蟲附近有四個聚集而成的花粉簇。這些花粉屬于典型的三溝型花粉，花粉顆粒呈橢圓形，直徑約20 μm。經(jīng)李麗琴鑒定，可歸入化石形態(tài)屬Tricolpopollenites （Tricolpopollenites屬于真雙子葉植物，與菊亞綱和薔薇亞綱植物的花粉接近）中。植物花粉簇的形成表明，其很可能是一類蟲媒植物，而風媒植物的花粉通常是以單粒的形式散播。

更為重要的是，研究人員還首次在琥珀化石中發(fā)現(xiàn)了兩枚三維保存的、由三溝型花粉（Tricolpopollenites）組成的長柱狀糞便。其中最近的糞化石與甲蟲的距離不到2mm。通過對糞化石形狀、大小、組分等綜合研究，表明其與現(xiàn)生甲蟲糞便和在植物化石中發(fā)現(xiàn)的甲蟲糞便十分相似。

緬甸琥珀中與新生粉花甲保存在一起的三溝型花粉簇以及兩枚由同樣花粉組成的甲蟲糞便化石（綠色為激光共聚焦圖）（圖片來源：中科院南京古生物所）

真相只有一個

這枚極其罕見的短翅花甲化石，不僅在其身體表面和附近發(fā)現(xiàn)了高等被子植物的花粉和花粉簇，更為重要的是，這兩枚由大量花粉組成的甲蟲糞便說明，甲蟲把花粉吃下去之后，吸收了其中的營養(yǎng)，但因花粉殼比較硬，不能吸收被直接拉出來了。

經(jīng)分析，糞便里的花粉與甲蟲身上的花粉和花粉簇是屬于同一種花粉，即證實這種甲蟲確實是吃花粉的。這為論證“白堊紀甲蟲取食花粉”的觀點提供了直接證據(jù)。

甲蟲為早期高等被子植物傳粉的生態(tài)復原圖（圖片來源：中科院南京古生物所）

以上一系列證據(jù)表明，白堊紀中期甲蟲與高等真雙子葉植物之間已經(jīng)建立了一直延續(xù)至今的傳粉關系，同時也揭示白堊紀中期高等被子植物傳粉甲蟲的多樣性，為研究現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)中昆蟲與被子植物的協(xié)同演化關系的演化提供了關鍵例證。

相關成果于2021年4月12日在植物學頂級刊物《自然—植物》（Nature Plants）上以“長文（Articles）”形式在線發(fā)表。本項研究由中國科學院先導專項B、國家自然科學基金委和第二次青藏科考研究項目的共同資助；感謝孫捷先生繪制生態(tài)復原圖。

參考文獻：

[1] Huang Diying, Bechly G., Nel P., Engel M. S., Prokop J., Azar D., Cai Chenyang, Kamp T. van de, Staniczek A., Garrouste R., Krogmann L., Rolo T. dos S., Baumbach T., Ohlhoff R., Shmakov A. S., Bourgoin T., Nel A., 2016: New fossil insect order Permopsocida elucidates major radiation and evolution of suction feeding in hemimetabolous insects (Hexapoda: Acercaria). Scientific Reports 6, 23004, https://doi.org/10.1038/srep23004.

[2] Chenyang Cai*, Hermes E. Escalona, Liqin Li, Ziwei Yin, Diying Huang, Michael S. Engel (2018) Beetle pollination of cycads in the Mesozoic. Current Biology, https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.06.036.

[3] Bao Tong, Wang Bo, Li Jianguo, Dilcher D. (2019) Pollination of Cretaceous flowers. PNAS, https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116.

[4] Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plants, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2.