新年秘籍：和氣生財(cái)，和面生氣

二十八，把面發(fā)，酵母生氣了，饅頭鼓起了

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撰文 | 李慶超（山東師范大學(xué)）

時(shí)間過得真快，轉(zhuǎn)眼間，不幾天就過年了。像做夢(mèng)一樣，真怕一覺醒來年假都過完了( ? ^ ? )。想當(dāng)初我的導(dǎo)師教我和面，已經(jīng)是好幾年前了：和面要做到“三光”，面盆光，手上光，都沒有粘的面；和出的面團(tuán)也要光，表面平整光潔?？梢娢以诩也皇莻€(gè)愛干活的孩子，這種生活常識(shí)要到了讀博才從一個(gè)病毒學(xué)家那里學(xué)到（某人：博導(dǎo)還要教和面？現(xiàn)在對(duì)博導(dǎo)要求這么高了嗎？）。

今兒是臘月二十八了，民俗里這一天要和面、發(fā)面，第二天蒸饅頭，寓意著發(fā)財(cái)和蒸蒸日上，期望來年財(cái)源滾滾、生活富足。那么，今兒我就特別想回答大家一個(gè)問題，大家不要客氣：

面，是怎么發(fā)起來的？

圖1：山東非物質(zhì)文化遺產(chǎn)：膠東花餑餑丨

來源：http://www.jdxzhuabobo.com/

引酵

蒸饅頭、包子需要發(fā)面，包水餃、搟面條不需要發(fā)面。大家吃面食也能感受得到，發(fā)過的面松軟可口，面里有很多氣孔；而水餃皮或面條比較勁道，面里沒有氣孔，看上去也相對(duì)比較透明。是什么造成這兩者的區(qū)別呢？沒有發(fā)過的面稱為“死面”，發(fā)過的面稱為“發(fā)面”。是什么使面不“死”，而發(fā)起來呢？

這里的關(guān)鍵就在于和面的時(shí)候是否放入了“引酵”，也叫面肥、老面。各地方言叫法不一，實(shí)際上是一種東西，都是上一次蒸饅頭剩下的小面團(tuán)。因?yàn)橛幸稽c(diǎn)歷史了，引酵顯得比較暗淡，刨開里面可能都已經(jīng)能夠拉絲了，聞起來有點(diǎn)酒香或者酸味。實(shí)質(zhì)上，引酵是帶有酵母菌種的面團(tuán)，如果家里不經(jīng)常蒸饅頭，可以直接使用鮮酵母塊或干酵母粉。把酵母菌提取出來就是鮮酵母，而經(jīng)過干燥、造粒工藝，就成為干酵母。鮮酵母是處于活躍狀態(tài)的鮮菌塊，儲(chǔ)存時(shí)間短，適宜冷藏，但發(fā)酵能力強(qiáng)；酵母粉則處于脫水休眠狀態(tài)的凍干菌粉，儲(chǔ)存時(shí)間長。在發(fā)面的原理上，引酵、鮮酵母、干酵母都是一樣的：酵母接種到面團(tuán)中后，在面團(tuán)里生長繁殖，產(chǎn)生二氧化碳?xì)怏w。因此，發(fā)面之后面團(tuán)體積變大，并可見氣孔。面團(tuán)在蒸烤加熱過程中，二氧化碳?xì)怏w溢出、膨脹，產(chǎn)生更多更大的氣孔，使面食變得松軟可口（小蘇打NaHCO3也可以達(dá)到類似的效果，本文未討論）。

圖2：發(fā)酵比較久的“引酵”（左上）、鮮酵母塊（右上）、干酵母粉（左下），以及發(fā)好的面團(tuán)。丨圖片來自網(wǎng)絡(luò)

酵母

酵母一詞在生活中一般是指面團(tuán)、酒精發(fā)酵用的菌種。微生物學(xué)上，酵母（Yeast）是指單細(xì)胞真菌，目前共發(fā)現(xiàn)1500多種酵母，占已知真菌種類的1%[1]（真菌還包括主要以菌絲形式存在的霉菌，和可以產(chǎn)生大型子實(shí)體的蕈[xùn]，也就是蘑菇）。人類利用酵母來釀酒、烘焙、制作面食的歷史非常久遠(yuǎn)，最早在新石器時(shí)代，人類就已經(jīng)會(huì)釀酒了。

但是，真正理解這些發(fā)酵的過程卻要等到1857年。

當(dāng)時(shí)，法國科學(xué)家巴斯德發(fā)現(xiàn)，酒精發(fā)酵并不是一種簡單的化學(xué)反應(yīng)，而是由生物參與、引起的。在這個(gè)過程中發(fā)揮作用的小可愛主要是釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），它還有啤酒酵母、面包酵母等名字，咱們中國發(fā)面蒸饅頭一般使用的也是它（它要是咱中國人發(fā)現(xiàn)的，名字可能就會(huì)叫“白酒酵母”“發(fā)面酵母”了）。不做特殊說明的話，“酵母”一詞一般是指廣義的單細(xì)胞真菌，或者狹義的釀酒酵母。

圖3. 各種酵母的菌落及名稱[2]

釀酒酵母最早是從葡萄皮上分離的（大多數(shù)酵母喜歡含糖較高的環(huán)境），菌落呈灰白色、表面濕潤，有酒香氣。酵母菌是真核單細(xì)胞生物，個(gè)體非常小，在5-10微米左右（一毫米長能擺放150個(gè)左右的酵母菌），呈球形或橢球形。

圖4. 用光學(xué)顯微鏡觀察釀酒酵母在光鏡丨來源：wikipedia

酵母菌表面被其細(xì)胞壁覆蓋，比較光滑，但是電子掃描顯微鏡下觀察可以看到一些圓形的疤痕，這是釀酒酵母在進(jìn)行出芽生殖之后留下的痕跡。與大多數(shù)細(xì)菌或咱們?nèi)祟愺w細(xì)胞進(jìn)行均等的二分裂不同，釀酒酵母在分裂過程中，子細(xì)胞比較小，像是從母細(xì)胞上生出的小芽。等到芽體足夠大后與母細(xì)胞分離，斷裂的地方就形成了蒂痕或芽痕。

圖5. 釀酒酵母在電子顯微鏡下的形態(tài)丨來源：wikipedia

發(fā)酵

那么這圓滾滾的小可愛在面團(tuán)里都干了啥呢？

簡單點(diǎn)說，就是它們“生氣了”！不氣，饅頭就不鼓。

專業(yè)地說，就是“發(fā)酵了”。酵母菌在無氧條件下分解糖類，產(chǎn)生二氧化碳和酒精。這個(gè)過程是酵母分解代謝的一部分，目的是獲得能量、還原力及某些生命過程所必須的化合物。

“發(fā)酵”一詞在生活和微生物領(lǐng)域都很常用。廣義的發(fā)酵是指，人們借助微生物在有氧或無氧條件下的生命活動(dòng)，來制備微生物菌體本身、或微生物的直接代謝產(chǎn)物、或微生物的次級(jí)代謝產(chǎn)物。

圖6. 酵母分解糖類釋放能量，產(chǎn)生酒精和二氧化碳**[3]**

那么，酵母又是怎么把糖類發(fā)酵為酒精和二氧化碳的呢？

1897年，德國化學(xué)家愛德華·布赫納（Eduard Buchner）把酵母磨得稀碎，直到?jīng)]有活的酵母存在。他發(fā)現(xiàn)這種沒有活酵母菌的提取液也能夠?qū)⑻欠纸鉃榫凭投趸?。（布赫納不知道，后來有一個(gè)日本公司靠研磨酵母賺了大錢。人家的酵母提取液來到中國之后叫做“神仙水”。）

布赫納把酵母中所含的這種東西稱為酒化酶（Zymase），并獲得了1907年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)[4]。

現(xiàn)在我們知道，酒精發(fā)酵實(shí)際上是一系列酶綜合作用的結(jié)果，而酒化酶實(shí)際上是酶的混合物。

酶（enzyme）是具有催化作用的生物大分子，一般是蛋白質(zhì)。酶還有另一個(gè)古老的名字：酵素，咱們已經(jīng)廢棄不用了。敲黑板加高亮醒目：反復(fù)使用“酵素”的中文簡體文案就是忽悠人的文案，望周知。

那么發(fā)酵過程具體是哪些酶、催化了什么化學(xué)反應(yīng)呢？那可就到了整個(gè)生命科學(xué)院本科學(xué)習(xí)階段最難的部分之一了：生化之代謝（為了躲避這一部分，我選擇了不考生化的考研專業(yè)。后來發(fā)現(xiàn)我全然忘記微生物學(xué)里也會(huì)講，直到我需要教這一部分內(nèi)容的時(shí)候。?(????)）。

不管是淀粉還是蔗糖，任何糖類都要轉(zhuǎn)化成葡萄糖進(jìn)入糖酵解（Glycolysis）途徑進(jìn)行降解。糖酵解，是將葡萄糖C6H12O6轉(zhuǎn)化為 ①丙酮酸 CH3COCOOH 的代謝途徑。糖酵解過程釋放出自由能，通過底物水平磷酸化，形成 ②高能分子：三磷酸腺苷 (ATP) 。同時(shí)，糖酵解過程也生成 ③“還原力”：還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH+H+)。

糖酵解發(fā)生于胞質(zhì)中，不需要氧氣。最常見的糖酵解途徑是EMP途徑（Embden–Meyerhof–Parnas，發(fā)現(xiàn)此過程的三個(gè)主要科學(xué)家的名字），該過程需要十個(gè)酶，經(jīng)過十步反應(yīng)。

圖7. 糖酵解的總反應(yīng)及具體過程丨作者改編自wikipedia

糖酵解產(chǎn)生的ATP可以為生命活動(dòng)提供必要的能量，丙酮酸和還原力則有不同的安排。在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)，進(jìn)行分解，產(chǎn)生二氧化碳。在此次國傳承中，除了下午匯票磷酸化產(chǎn)生能量之外，還會(huì)產(chǎn)生更多的還原力（NADH+H+和FADH2）。還原力通過氧化磷酸化過程，產(chǎn)生更多的ATP，而氫離子最終與氧氣結(jié)合，產(chǎn)生水。酵母在無氧條件下，丙酮酸通過丙酮酸脫羧酶，產(chǎn)生二氧化碳和乙醛。乙醛作為內(nèi)源性有機(jī)電子受體，可以接收“無處安放的”NADH+H+還原力，最終被還原為乙醇。

這種在無氧條件下，糖酵解反應(yīng)中產(chǎn)生的NADH+H+，與內(nèi)源性有機(jī)電子受體結(jié)合，僅以有底物水平磷酸化產(chǎn)能的過程稱為發(fā)酵，是最為狹義的“發(fā)酵”。

Tips

三磷酸腺苷ATP是所有已知生命中應(yīng)用做廣泛的“能量貨幣”，為生命活動(dòng)直接供能。ATP的產(chǎn)生有兩種方式。第一種是底物水平磷酸化，這種方式是在酶的參與下，把含有高能磷酸鍵的化合物能量直接轉(zhuǎn)移給ATP。第二種方式是ATP合酶利用質(zhì)子動(dòng)勢(shì)（proton motive force，PMF）能量，以化學(xué)滲透偶聯(lián)的方式產(chǎn)生ATP（氫離子在質(zhì)膜兩側(cè)濃度不同，氫離子從濃度高的一側(cè)向濃度低的一側(cè)回流時(shí)，推動(dòng)ATP合酶合成ATP）。質(zhì)子動(dòng)勢(shì)來源主要是生物氧化過程和光合作用推動(dòng)的電子傳遞鏈形成的。

結(jié)語

哇哦，雖然人家酵母菌只是“生氣”，產(chǎn)生了一點(diǎn)二氧化碳?xì)怏w，沒想到細(xì)胞里面還經(jīng)歷了這么復(fù)雜的過程。其實(shí)，酵母除了在食品領(lǐng)域有廣泛而悠久的應(yīng)用之外，它也是一種重要的模式生物，在細(xì)胞骨架、細(xì)胞周期、減數(shù)分裂等領(lǐng)域的研究中都發(fā)揮了重要作用。這是因?yàn)榻湍葛B(yǎng)起來幾乎和大腸桿菌（基因工程的明星菌，一菌之力送走多少碩博研究生?。┮粯尤菀?，但是酵母比大腸桿菌更接近人類，因?yàn)樗钦婧松铩?/p>

圖8：酵母是一種真核生物丨Lallemand Brewing

此外，酵母也是一種重要的微生物工程菌，比如乙肝疫苗就是用酵母生產(chǎn)的。

就著饅頭喝口酒，謝謝酵母！

等等，酵母中也有可以導(dǎo)致疾病的種類，最常見的致病性酵母菌有隱球菌、球擬酵母菌、以及假絲酵母菌（念珠菌），一般造成機(jī)會(huì)性感染，或感染免疫力低下的患者（圖就不放了，大家過個(gè)好年）。

參考文獻(xiàn)

[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Yeast

[2] Alexander N. Glazer，Hiroshi Nikaido，MICROBIAL BIOTECHNOLOGY，F(xiàn)undamentals of Applied Microbiology, Second Edition

[3] https://socratic.org/questions/how-do-the-products-of-fermentation-in-animals-differ-from-yeast

[4] https://en.wikipedia.org/wiki/Zymase

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