2022年了，要不要看點(diǎn)虎的？

虎年到，胖虎賀新春。

作為十二生肖之一，虎在中國傳統(tǒng)文化中的地位一直很高。與虎相關(guān)的詞大多寓意都是美好的，比如“臥虎藏龍”“虎踞龍盤”“虎虎生威”等。

在東亞地區(qū)，老虎有“獸中之王”之稱，但它并非在一開始就統(tǒng)治著東亞大地。在它出現(xiàn)之初，曾受到劍齒虎亞科的壓制，來自非洲的獅子也曾進(jìn)入東亞，長(zhǎng)期與老虎爭(zhēng)奪獸中之王的寶座。

在這場(chǎng)東亞獸王爭(zhēng)霸中，老虎為什么可以脫穎而出、笑到最后呢？今天我們就來看一看老虎的勵(lì)（yan）志（hua）故事。

圖片來源：veer圖庫

Part.1

古中華虎的遭遇：上有強(qiáng)者壓制，下有競(jìng)爭(zhēng)不斷

今天老虎的祖先是古中華虎（Panthera palaeosinensis），它最早發(fā)現(xiàn)于200多萬年前的華北地區(qū)，如今的河南、甘肅地區(qū)都有它的蹤影。

雖然還沒有證據(jù)說華北就是老虎的起源地，但當(dāng)時(shí)的華北一定在老虎的起源地范圍之內(nèi)。

古中華虎頭骨化石，發(fā)現(xiàn)于河南澠池仰韶村（攝影：高偉）

在當(dāng)今，虎是東亞地區(qū)的絕對(duì)霸主，但在200萬年前，只有美洲豹大小的古中華虎，只是生態(tài)系統(tǒng)中很普通的一員。

當(dāng)時(shí)，在生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位的是貓科動(dòng)物中的劍齒虎類，包括巨頦虎、鋸齒虎、恐貓，還有貓亞科的巨獵豹。大型的劍齒虎類曾時(shí)刻威脅著古中華虎的生命安全，而和古中華虎大小近似的巨獵豹?jiǎng)t與古中華虎形成了激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

除了劍齒虎類以外，當(dāng)時(shí)的東亞地區(qū)還有很多兇狠的食肉動(dòng)物，如碩鬣狗、豹鬣狗、斑鬣狗等等。它們成群結(jié)隊(duì)，四處逞兇，對(duì)古中華虎也有一定的威脅。還有和狼一樣大的犬科動(dòng)物，如安氏異豺，也是三五成群，干戈不斷。

東亞早更新世劍齒虎代表——巨頦虎頭骨化石（攝影：江左其杲）

大約在100萬年前后，古中華虎才逐漸演化成為真正的老虎。由于早早地適應(yīng)了森林生活環(huán)境，早期的老虎在以森林為主的亞洲東部如魚得水，它們沿著叢林帶一路擴(kuò)散，很快遍布整個(gè)東亞和東南亞地區(qū)，還踏著陸橋，登上了今天的蘇門答臘和爪哇。

到了中更新世時(shí)期（78-13萬年前），虎的體型已經(jīng)達(dá)到了今天東北虎和孟加拉虎的水平。加上這一時(shí)期，在早更新世占主導(dǎo)的劍齒虎類和巨獵豹都逐漸消失或徹底滅絕，因此虎開始在東亞稱王稱霸。

Part.2

古中華虎終于登上“王座”？高興得太早了

然而，就在古虎發(fā)展形勢(shì)看起來一片大好的時(shí)候，一股新的威脅從西方悄然而至。80萬年前，獅類也從非洲出發(fā)，進(jìn)入歐亞大陸，然后一路東進(jìn)，很快占領(lǐng)了歐洲和亞洲西部、北部，還踏著白令陸橋成功進(jìn)入了美洲大陸，成為統(tǒng)治五大洲的世界性霸主。

當(dāng)時(shí)歐亞大陸的獅子代表是洞獅（Panthera spelaea），體重可達(dá)300至400公斤，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于任何時(shí)期的老虎，是有史以來最大的貓科動(dòng)物之一。由于獅虎的親緣關(guān)系較為接近，食性也類似，因此二者之間存在激烈的競(jìng)爭(zhēng)。

強(qiáng)大的獅子盤踞在了歐亞大陸的北部，阻礙了虎的擴(kuò)張，導(dǎo)致老虎一直沒有能走出亞洲。而很多生活在東亞的其它物種，如豺、亞洲熊、棕熊等，由于沒有直接的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，都在這個(gè)時(shí)期成功遷徙到歐洲，并繁衍生息。

就這樣，這個(gè)時(shí)期的老虎只能在東亞地區(qū)“臥薪嘗膽”，靜等下一次的擴(kuò)張機(jī)會(huì)。

現(xiàn)代虎的演進(jìn)過程：氣候波動(dòng)結(jié)束后的幸存者

由于中更新世的第四紀(jì)冰期期間存在劇烈的氣候波動(dòng)，虎的分布范圍、種群數(shù)量也隨之波動(dòng)，種群替代或局部滅絕時(shí)有發(fā)生。北京大學(xué)羅述金教授團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn)，大約11萬年前，華南地區(qū)的虎很可能就是現(xiàn)代虎祖先，它們?cè)跉夂虿▌?dòng)中逐漸擴(kuò)張了分布范圍，向南達(dá)到了巽他古陸，向西進(jìn)入印度地區(qū)。

直到約1.5萬年前，末次冰期結(jié)束，地球進(jìn)入全新世，氣候變得溫暖、濕潤(rùn)，草原大范圍地被森林取代。長(zhǎng)期盤踞北方、適應(yīng)了草原生存環(huán)境的洞獅，由于缺乏獵物，在更新世末的生態(tài)系統(tǒng)崩潰中逐漸衰亡并徹底滅絕。而老虎不僅幸存了下來，還借著森林發(fā)展的紅利，乘勢(shì)擴(kuò)張領(lǐng)地。東北虎更是沿著華北—河西走廊一路西進(jìn)，進(jìn)入新疆、中亞、伊朗北部和高加索地區(qū)，形成了里?；⒎N群。

與此同時(shí)，隨著海平面上升，巽他地區(qū)成為群島，這些島嶼上幸存的老虎被孤立在雨林郁密的小島上，被迫將體型縮減到非常之小，成為今天的蘇門答臘虎、爪哇虎和巴厘虎種群。

現(xiàn)代虎的遷徙，紅色代表現(xiàn)代分布，橘色代表歷史分布

（圖片來源：Luo et al., 2019）

在大約7000至8000年前，老虎的勢(shì)力范圍超過歷史上任何一個(gè)時(shí)期，發(fā)展如日中天，終于拿到了“森林之王”的稱號(hào)。

結(jié) 語

縱觀老虎演化史，我們看到老虎從一開始就是適應(yīng)叢林生活的動(dòng)物，但這一生態(tài)策略也限制了它的發(fā)展。在全球變冷、草原擴(kuò)張的背景下，美洲豹、鋸齒虎和獅子都迅速地制霸五大洲，老虎卻“出道即巔峰”，之后的發(fā)展長(zhǎng)期停滯，始終龜縮在亞洲東部，走不出去。

然而有失必有得，這一點(diǎn)又正是老虎成功生存至今，且仍然是東亞地區(qū)霸主的重要原因之一。那些生存在北方草原的強(qiáng)大兇猛的食肉動(dòng)物，它們雖然繁盛一時(shí)，但在第四紀(jì)時(shí)期冰期、間冰期的劇烈氣候環(huán)境波動(dòng)下，很難長(zhǎng)久統(tǒng)治，猶如過江之鯽般一批一批地出現(xiàn)又消失。而老虎生存的華南叢林則氣候穩(wěn)定，在北方草原環(huán)境惡化的時(shí)候，老虎仍然可以在華南地區(qū)安居樂業(yè)。因此，老虎至今仍然是華夏大地上的萬獸之王。

適者生存，物競(jìng)天擇，一直是自然界的不二規(guī)律。如何讓自己更加強(qiáng)大、更能適應(yīng)瞬息萬變的生活環(huán)境，從而頑強(qiáng)地生存下來，是我們從老虎演化史中能夠領(lǐng)悟到的生存法則。

參考文獻(xiàn):

[1] Hemmer, H., 1967. Wohin geh?rt “Felis” palaeosinensis Zdansky, 1924, in systematischer hinsicht? . Neues Jahrbuch für Geologie und Pal?ontologie, Monatshefte 129, 83–96.

[2] Luo, S.J., Liu, Y.C., Xu, X., 2019. Tigers of the World: Genomics and Conservation. Annu Rev Anim Biosci 7, 521-548.

[3] Zdansky, O., 1924. Jungtertiare Carnivoren Chinas. Geological Survery of China, Peiking.

[4] 邱占祥, 鄧濤, 王伴月, 2004. 甘肅東鄉(xiāng)龍擔(dān)早更新世哺乳動(dòng)物群. 科學(xué)出版社, 北京.

出品：科普中國

制作：江左其杲

監(jiān)制：中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心

（本文中標(biāo)明來源的圖片已獲得授權(quán)）

文章僅代表作者觀點(diǎn)，不代表中國科普博覽立場(chǎng)

本文首發(fā)于中國科普博覽（kepubolan）

轉(zhuǎn)載請(qǐng)注明公眾號(hào)出處

中國科普博覽

轉(zhuǎn)載注明出處 未經(jīng)授權(quán)不得轉(zhuǎn)載

轉(zhuǎn)載授權(quán)、合作、投稿事宜，聯(lián)系webmaster@kepu.net.cn