生命為什么要進化出死亡功能?

生存還是毀滅？這不僅是一個哲學(xué)問題，也是生物演化中真實存在的終極拷問。生和死這兩者在個體生命的兩端辯證而統(tǒng)一的存在著，串聯(lián)起個體生死乃至物種存亡的是繁殖這一重要使命。

對于人類個體，死亡帶來的往往是不幸與苦難，古今中外人類始終抱有長生不老的夢想。但是從更廣闊的時間軸上來看，個體的衰老和死亡與新生一樣，對整個物種的繁衍是極其重要而有價值的。

為了本物種的長盛不衰，殘酷的物競天擇教會了地球上的生物至關(guān)重要的兩條生存定律：

1.生物演化的基礎(chǔ)有兩點：足夠維持種群的個體數(shù)量和滿足適應(yīng)環(huán)境變化的基因多樣性。

2.在有限的資源環(huán)境里，以合理的時間和形式完成世代更迭，有利于整個物種的發(fā)展。

讓我們沿著進化的軌跡，看看這兩條定律是如何發(fā)揮作用的。

Part.1

基因多樣性：應(yīng)對競爭的秘密武器

古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)早在35億年前，地球上就已經(jīng)存在能利用陽光產(chǎn)能的光合細(xì)菌，以及能夠制造甲烷的古細(xì)菌等微生物。這些古老的微生物曾經(jīng)為地球環(huán)境的演化做出了不可磨滅的貢獻。值得一提的是約10億年前誕生的藍(lán)菌，它的出現(xiàn)使得原本充滿二氧化碳、甲烷和氨氣的大氣層開始擁有氧氣。而厭氧生物如果不能適應(yīng)氧氣的增加就會死亡甚至滅絕。為了生存和繁殖，各種生命不得不進化出各自的本領(lǐng)來適應(yīng)環(huán)境的變化，物種競爭的大幕從遠(yuǎn)古時期就已經(jīng)拉開。

物種的進化主要來自兩方面：個體的基因突變以及自然選擇。這兩者的區(qū)別在于，基因突變產(chǎn)生的改變可好可壞也可以默默存在，而自然選擇幾乎一邊倒的將不利于生存的那部分清除?；蚨鄻有缘脑黾右馕吨谧匀贿x擇到來時應(yīng)對的策略和可能性更多。人類最近觀察到的一次自然選擇事件發(fā)生于2017年8、9月間，美國哈佛大學(xué)科學(xué)家科林·多尼休剛在西印度群島完成小型安樂蜥屬（Anolis scriptus）種群的研究工作，幾周后颶風(fēng)艾爾瑪就突然造訪，在颶風(fēng)過后，科學(xué)家們沿著同樣的路徑抓了100只蜥蜴，發(fā)現(xiàn)它們的前后腳趾趾板面積的平均數(shù)比之前的分別大9.2% 和6.1%，而且后腿長前腿短，這樣的蜥蜴更容易抓住樹枝在颶風(fēng)中存活下來[1]。正是因為基因多樣性的存在，才使得這一種屬的蜥蜴不至于在一次颶風(fēng)過后就全部滅絕。

維持種群的個體數(shù)量與基因多樣性之間有著千絲萬縷的聯(lián)系。國際自然及自然資源保護聯(lián)盟IUCN自上世紀(jì)60年代開始發(fā)布瀕危物種紅皮書（Red Data Book），根據(jù)物種受威脅程度和滅絕風(fēng)險將物種列為不同的瀕危等級，而界定不同等級的一個最重要的標(biāo)準(zhǔn)就是種群中可繁殖個體的數(shù)量。種群中可繁殖的個體越少，滅絕的可能性越高。我們知道近親結(jié)婚后代很可能會有某些遺傳疾病，在其他生物中亦是如此。種群內(nèi)個體數(shù)量越少，其后代的基因越相似，一方面不利于基因多樣性，另一方面那些后代患有共同基因疾病的風(fēng)險也越高，一旦落入惡性循環(huán)，整個種群將處于衰退狀態(tài)最終導(dǎo)致滅絕。

在地球歷史上，生物已經(jīng)經(jīng)歷過五次自然大滅絕，而我們現(xiàn)在正處于第六次物種大滅絕的進程中。隨著人類活動的加劇，越來越多極端天氣的產(chǎn)生以及生存環(huán)境的變化，都對其他物種造成了比自然災(zāi)害更為頻繁和劇烈的影響，人類對這次的物種大滅絕有著不可推卸的責(zé)任。那些幸存下來的生物不得不學(xué)會如何在城市中立足，當(dāng)然也出現(xiàn)了一些適應(yīng)了人類活動并因此得益的物種。適者生存的法則就像一把大刀，追趕著每個生物不停前進。生存不易，且活且珍惜。

Part.2

有性生殖：開啟基因多樣性的鑰匙

繁殖是物種存在的根本，是所有生命都有的基本現(xiàn)象。任何一個物種的延續(xù)都離不開繁殖，而它們各自的繁殖方式卻大不相同，如果要細(xì)說這一篇都說不完。存在即是合理，不管哪種進化方向，只要沒有淹沒于歷史長河至今依舊生存在這地球上，就是成功的。

在進化的初級階段，細(xì)菌、病毒等通常采用無性繁殖。細(xì)菌通過無性二分裂繁殖，簡單說就是把自己的所有物質(zhì)復(fù)制成兩份然后一分為二。病毒的自我復(fù)制就更加簡單粗暴，它甚至放棄了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，只有外殼和一段遺傳物質(zhì)，通過寄生的方式利用宿主，不知疲倦地只做自我復(fù)制這一件事，簡直可以說是繁殖界的標(biāo)兵。

在一些原始動物中，慢慢進化出了一種新的繁殖方式——孤雌生殖。不需要雄性個體的存在，單獨的雌性也可以通過復(fù)制自身的DNA進行繁殖。與無性繁殖不同之處在于：無性繁殖并不存在生殖系統(tǒng)而是由成熟細(xì)胞本身發(fā)生自我復(fù)制和分裂；而孤雌生殖的動物有生殖系統(tǒng)，卵細(xì)胞以減數(shù)分裂的形式存在，符合“雌性”的定義。

然而無性繁殖或孤雌生殖畢竟還是復(fù)制了同一套母本DNA，其后代發(fā)生突變的幾率遠(yuǎn)不如有性生殖多。有性生殖是由親本產(chǎn)生的兩性生殖細(xì)胞（例如精子和卵細(xì)胞）的結(jié)合成為受精卵，再由受精卵發(fā)育成為新的個體的生殖方式。在有性生殖中后代接受了來自父母雙方的基因，在融合的過程中大大豐富了基因多樣性。在進化的過程中，為了獲得更多利于適應(yīng)環(huán)境的基因突變，越高等的生物越傾向于有性生殖。

進化中總有處于過渡地帶的生物，比如可以通過出芽方式無性繁殖并在成熟后進行有性生殖的真菌，以及擁有無性繁殖世代和有性生殖世代的水母等，這在后文還會提到。秀麗隱桿線蟲則處于孤雌繁殖和有性繁殖的過渡區(qū)間，在自然界中絕大多數(shù)秀麗隱桿線蟲都是雌雄同體，它們擁有一對性染色體，可以用自己精囊產(chǎn)生的精子為自己的卵子受精。但在自然條件下有萬分之五的概率會丟失性染色體中的一條而產(chǎn)生雄性后代，這“萬里挑一”的雄性可以通過交配讓雌雄同體產(chǎn)下比自交更多的后代，并且雌雄同體會優(yōu)先使用雄蟲的精子。有意思的是，在實驗室通常會使用熱刺激性成熟前期的雌雄同體的方式促使其性染色體的丟失，從而提高雄性產(chǎn)生的幾率?；蛟S在自然界中也是如此，正常環(huán)境下秀麗隱桿線蟲通過自交產(chǎn)生數(shù)量和基因穩(wěn)定的后代，只有極少的雄蟲起到豐富基因多樣性的作用；當(dāng)遇到不利的環(huán)境，便會通過提高產(chǎn)生雄蟲數(shù)量的方式產(chǎn)生更多的后代以提高整個種群存活的幾率。

成年秀麗隱桿線蟲，上圖為雌雄同體，下圖有“小鉤子”的為雄蟲。

圖片來源：www.wormbook.org

Part.3

主動調(diào)控：進化邁出的一大步

高等生物的衰老和死亡如同細(xì)胞的凋亡一樣，是某種程序化機制運作的結(jié)果，開啟衰老和死亡模式的開關(guān)，正是隨著進化一步一步編碼在DNA里寫入我們基因的。

低等生物，無論是細(xì)菌、真菌還是病毒，它們的生存、繁殖和死亡并不是主動調(diào)控的選擇，而是由外界環(huán)境決定：環(huán)境適宜便可無窮無盡的存在，環(huán)境惡化不能繼續(xù)繁殖就走向死亡。

一個細(xì)菌菌落只要有足夠的營養(yǎng)和空間就可以無限的繁殖，一旦營養(yǎng)缺乏，整個菌落就可能走向死亡。在這種情況下細(xì)菌應(yīng)對的方法是：對同類型細(xì)菌是多占營養(yǎng)加快復(fù)制不給對方壯大的機會，對不同類型的細(xì)菌則可以和諧共存互惠互利。人類的腸道菌群就是一個很好的例子，各種細(xì)菌幫助消化分解不同的食物，維持整體的平衡。

病毒寄生于宿主，如果宿主死亡病毒就無法繼續(xù)存活，所以病毒也進化出了自己的策略：臭名昭著的埃博拉病毒能在短短兩周時間內(nèi)就致人死地；艾滋病毒能在體內(nèi)潛伏多年后摧毀人體免疫系統(tǒng)；流感病毒則經(jīng)常換“馬甲”，靠著不停變換表面抗原與免疫系統(tǒng)作斗爭。這些策略都是為了能在宿主死亡前感染上新的宿主。

真菌則走了一條不一樣的道路，在成熟前可以通過出芽繁殖復(fù)制出后代，擴大種群；成熟后則形成孢子體，并通過風(fēng)媒等介質(zhì)傳播出去，這樣這一菌落就能在母體營養(yǎng)耗竭前找到新的地盤繼續(xù)發(fā)展。部分真菌在占領(lǐng)地盤這件事上還進化出了弄死其他物種的能力，青霉素就是因為青霉菌溶解了同一培養(yǎng)皿上的葡萄球菌菌落而被發(fā)現(xiàn)的。

高倍顯微鏡下的青霉菌 圖片來源：網(wǎng)絡(luò)

隨著進化的腳步繼續(xù)邁進，植物和部分低等動物進化出了控制發(fā)育節(jié)奏的能力。當(dāng)環(huán)境不適宜生長時，植物的種子能進入休眠狀態(tài)并暫時關(guān)閉萌發(fā)的開關(guān)。在秀麗隱桿線蟲中，科學(xué)家Sherwood發(fā)現(xiàn)了在到達性成熟前存在發(fā)育檢查節(jié)點（checkpoins），用于評估當(dāng)前條件是否適合繼續(xù)發(fā)育，如果出現(xiàn)食物短缺等情況，發(fā)育就會停止在這一節(jié)點上并形成一種叫dauer的幼蟲形態(tài)，dauer能存活數(shù)月之久遠(yuǎn)長于正常三周的平均壽命并且不會衰老，直到條件適宜后繼續(xù)發(fā)育。但秀麗隱桿線蟲的這一能力在性成熟之后就消失了，也就是說一旦性成熟，線蟲就在奔向死亡的路上一去不回頭[2]。之后的研究證實了，線蟲生殖系統(tǒng)的成熟為死亡開關(guān)的打開提供了重要信號。這一基因開關(guān)作用在細(xì)胞的熱休克反應(yīng)（heat shock response）機制上，它通過刺激級聯(lián)信號通道對外界壓力進行響應(yīng)，使細(xì)胞能夠?qū)雇饨绲牟涣即碳ぃS持細(xì)胞處于極佳狀態(tài)。然而保護性熱休克反應(yīng)在線蟲性成熟后8小時全部關(guān)閉，細(xì)胞失去了這一保護慢慢老化從而導(dǎo)致線蟲的衰老和死亡[3]。死亡開關(guān)的開啟很大程度上與發(fā)育和性成熟有關(guān)。

雖然很羨慕秀麗隱桿線蟲這種能將自己停留在“少年時期”的能力，然而，可惜的是這一調(diào)控機制并沒有隨著進化寫入哺乳動物的基因中。進化賦予哺乳動物調(diào)節(jié)體溫的恒溫系統(tǒng)，生存幾率更高的胎生方式以及一系列足以應(yīng)對外界環(huán)境變化的能力，不再需要根據(jù)環(huán)境去調(diào)節(jié)自身發(fā)育。這也使得我們從出生開始便一刻不停的走向死亡。

Part.4

世代更迭：死亡不可避免

死亡開關(guān)的開啟很大程度上與發(fā)育和性成熟有關(guān)，這其實也是自然選擇和進化的必然結(jié)果。個體的存在離不開賴以生存的資源，隨著種群內(nèi)個體越來越多，必定會引入種間競爭、優(yōu)勝劣汰。前面已經(jīng)說道：物種的長盛不衰靠的是種群內(nèi)可繁殖個體的數(shù)量以及基因多樣性。在有限的資源環(huán)境里，以合理的時間和形式完成世代更迭，有利于整個物種的發(fā)展。這一現(xiàn)象在單次繁殖的昆蟲和部分魚類里最為顯著，一旦完成繁殖任務(wù)這些個體便會快速死亡完成世代更迭，最出名的或許就是“朝生暮死”的蜉蝣，一年生的草本植物也遵循這樣的邏輯。

能逃脫死亡魔咒的生物少之又少，久負(fù)盛名的燈塔水母是唯一已知的能在性成熟后再次回到幼體階段的物種，這種被稱為分化轉(zhuǎn)移的能力理論上可以讓它們獲得無限的壽命。包括燈塔水母在內(nèi)的刺胞動物門擁有世代交替生活史，分別為水螅型（polyp）水母型（medusa）。水螅型世代為無性繁殖，通過出芽的方式產(chǎn)生許多水母芽，這一世代并不會衰老和死亡；一旦性成熟就會進入水母型世代，通過有性生殖繁殖后代。1996年意大利研究者Piraino等人通過人為改變環(huán)境，對4000只不同發(fā)育階段的水母型燈塔水母進行了轉(zhuǎn)化誘導(dǎo)試驗，包括饑餓、突然改變水溫、降低鹽度和機械損傷。結(jié)果顯示，不同發(fā)育階段的燈塔水母均出現(xiàn)了水母型轉(zhuǎn)化為水螅型的現(xiàn)象，堪稱“返老還童”。而刺胞動物門的其他物種則沒有那么幸運了，一旦有性生殖結(jié)束水母體便會死亡。[1]

而對于像我們?nèi)祟愡@樣擁有多次繁殖機會的物種來說，失去繁殖能力的一刻也就是我們開啟衰老和死亡模式的一刻——該給后代留下足夠的資源了。至于為什么我們哺乳動物沒有像蜉蝣一樣馬上進入死亡，而是預(yù)留了一個衰老的過程，我想大象可能會給我們一個啟示：老者的經(jīng)驗和智慧可以給種群帶來某些好處。

大象族群通常由一只經(jīng)驗豐富的雌象做首領(lǐng)。圖片來源：網(wǎng)絡(luò)

Part.5

長生不老真的值得嗎？

托爾金曾在《指環(huán)王》里寫到：精靈擁有不朽的生命，而死亡是造物主賜予人類的禮物。在托爾金的小說里正是由于人類短暫的生命如煙火般迸發(fā)，才譜寫了燦爛輝煌的歷史篇章。而那些被人類所羨慕的精靈，縱使擁有無雙的能力，在經(jīng)歷了漫長的歲月后卻行將就木，慢慢淡出了歷史舞臺。

長生不老后世界會變成什么樣？電影里也給了許多可能性。《時間規(guī)劃局》和《極樂空間》里都描繪了即使長生不老，只要貧富差距還在、人性依舊貪婪的話，長生不老后的世界也不會變得更加美好，只有更無止盡的壓榨而已。更何況以現(xiàn)在的人類數(shù)量地球都已經(jīng)不堪重負(fù)，如果都長生不老那離地球毀滅也就不遠(yuǎn)了。你可能會說我們還有星辰大海啊，很可惜，人類現(xiàn)在的技術(shù)水平根本無法做到星際移民。我們擁有的只有地球，我們能留給后代最好的禮物并不是財富和地位，而是一個更美好更健康的地球，以及不再需要犧牲地球資源的更綠色更環(huán)保的發(fā)達科技。

最后我想說一句：拋開個體的生死，一個物種能夠長久的存在并繁衍，從某種意義上說就是永生。

參考文獻:

[1] Donihue, C.M., et al., Hurricane-induced selection on the morphology of an island lizard. Nature, 2018. 560(7716): p. 88-91.

[2]Schindler, A.J., L.R. Baugh, and D.R. Sherwood, Identification of late larval stage developmental checkpoints in Caenorhabditis elegans regulated by insulin/IGF and steroid hormone signaling pathways. PLoS Genet, 2014. 10(6): p. e1004426.[3]Labbadia, J. and R.I. Morimoto, Repression of the Heat Shock Response Is a Programmed Event at the Onset of Reproduction. Mol Cell, 2015. 59(4): p. 639-50.

作者：宋夢嬌

作者單位：中國科學(xué)院分子細(xì)胞科學(xué)卓越創(chuàng)新中心/生物化學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)研究所

制作：中國科普博覽

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